Le système vestibulaire : anatomie fonctionnelle et comparée, évolution et développement

Les canaux semi-circulaires du labyrinthe des Vertébrés représentent une des solutions biologiques pour la détection du mouvement dans l'espace tridimensionnel. La forme aboutie du labyrinthe comprend six canaux, trois de chaque côté de la tête. Les canaux verticaux (deux paires) sont orientés diagonalement par rapport à la tête, les canaux horizontaux (une paire) sont parallèles à l'horizontale terrestre. Leur arrangement suit trois principes généraux : (i) une symétrie bilatérale, (ii) une orthogonalité deux à deux et (iii) un mode opératoire excitatoire–inhibitoire (push-pull). Les systèmes moteurs reliés aux réflexes vestibulaires, comme les muscles extraoculaires ou l'appareil des muscles nucaux, partagent la même géométrie fonctionnelle. Cette géométrie est aussi reflétée par les réseaux anatomiques responsables des mouvements compensatoires des yeux et de la tête, qui relient chacun des canaux semi-circulaires à un ensemble particulier de muscles extraoculaires. Cette architecture est aussi représentée dans les réseaux anatomiques qui servent les mouvements compensatoires des yeux et de la tête, et qui lient chacun des canaux semi-circulaires à un ensemble particulier de muscles extraoculaires (connexions principales du réflexe vestibulo-oculaire aux muscles de jonction) et également de muscles nucaux. L'orientation spatiale singulière des canaux semi-circulaires verticaux est retrouvée chez les Ostracodermes fossiles, mais ces animaux ne possèdent pas de canaux horizontaux. Il existe des différences évidentes de types de labyrinthes aboutis lorsqu'on compare ceux de sous-embranchements comme les Elasmobranches à ceux des autres Vertébrés. En particulier, des Téléostéens aux Mammifères, la partie commune (crus commune) est formée entre les canaux antérieur et postérieur, alors qu'elle relie le canal antérieur au canal horizontal chez les Elasmobranches. Mais, malgré ces différences morphologiques, ces deux prototypes de labyrinthe représentent une solution fonctionnelle identique. Cette solution est partagée par certaines espèces d'Invertébrés (calmar, pieuvre, crabe), à partir d'organisations morphologiques encore plus variées que chez les Vertébrés. Bien que l'implémentation physique des systèmes de détection du mouvement varie au sein du règne animal, les solutions fonctionnelles (permettant un rapport signal/bruit optimal) suivent toujours les principes de symétrie bilatérale, d'orthogonalité mutuelle et de push-pull, et elles sont de ce fait essentiellement identiques. En outre, l'architecture de cette solution fonctionnelle est reflétée par l'organisation intrinsèque des systèmes moteurs qui participent aux principales fonctions vestibulaires.