The taxonomy, chronostratigraphy and paleobiogeography of glyptosaurine lizards (Glyptosaurinae, Anguidae)

Les lézards glyptosaurins (Glyptosaurinae, Anguidae) sont un groupe éteint de lézards à forte armure, connus en Amérique du Nord, en Europe et en Asie. Les lézards glyptosaurins, des taxons qui possèdent une armure dermique tuberculeuse fortement développée, semblent s’être établis en Amérique du Nord à la fin du Puercan inférieur (To3). « Proxestops », un taxon qui se distingue par une combinaison de sculptures d’ostéoderme verimiculées et tuberculées, est considéré comme un non-glyptosaurin, un taxon frère des Glyptosaurinae. Sa vaste distribution chronostratigraphique, connue à partir de restes fragmentaires, suggère que le « Proxestops » est un genre de forme qui, selon toute probabilité, représente plus d’un taxon, allant du Paléocène moyen à l’Éocène inférieur de l’Amérique du Nord. De plus, les taxons Odaxosaurus piger, Parodaxosaurus sanjuanensis et « Proxestops » sont plutôt considérés comme des « proto-glyptosaurins ». Les mélanosaurins et les glyptosaurins étaient bien établis au début de l’Éocène, en particulier en Amérique du Nord, et y sont documentés par leur espèce type et leurs niveaux chronostratigraphiques. Les deux tribus sont également présentes en Europe (MP7), mais le bilan n’est pas aussi bon que celui de l’Amérique du Nord. Le taxon nord-américain Gaultia silvaticus (Wa0) fait la transition entre un mélanosaurin et un glyptosaurin. Comme il ne possède pas les ostéodermes hexagonaux bien définis qui caractérisent les Glyptosaurini, il a été retiré de ce groupe et est considéré comme un mélanosaurin. Le taxon de mélanosaurin « Xestops » savagei (Wa4–Wa6) ne peut pas être rapporté à Xestops (Br2) sur la base d’éléments ne correspondant pas et à cause du fait que la similitude superficielle ne justifie pas l’attribution à ce taxon. Arapadosaurus sepulchralis (Wa6 ?), dont l’holotype est un frontal fragmentaire droit, est considéré comme un sujet junior synonyme d’ A. gazinorum , basé sur des différences mineures dans le motif d’écailles épidermiques, qui représentent probablement une variation individuelle. « Glyptosaurus » agmodon (Wa6 ?), basé sur un maxillaire droit pariétal, ne peut pas être appelé Glyptosaurus (sensu stricto), et le matériel sur lequel ce taxon est basé ressemble fortement au matériel identifié comme « ?Paraglyptosaurus » yatkolai (Wa5–Wa6). « Glyptosaurus » rhodinos (Wa5) est basé sur un pariétal incomplet et sa référence à Glyptosaurus est considérée comme problématique. Eoglyptosaurus donohoei (Wa7) est probablement valide et est rétabli ici. Glyptosaurus (sensu stricto) est connu uniquement à l’Éocène moyen (Br2) par G. sylvestris . Dimetoposaurus (sensu wyomingensis) (Br3) est retiré de Xestops vagans parce que sa synonymie était basée sur des similitudes superficielles. Helodermoides tuberculatus , le plus grand et dernier glyptosaurin (Ch3), est limité au Chadronien d’Amérique du Nord. Seul le mélanosaurin Peltosaurus granulosus (Or2–Or3), qui comprend l’espèce P. abbotti , semble avoir franchi la frontière Éocène–Oligocène et être en grande partie limité à l’Orellien, mais étendu dans l’Arikaréen. Les glyptosaurins européens sont également représentés à la fois par les glyptosaurins et les mélanosaurins au début de l’Éocène (MP7). Des mélanosaurins ressemblant à Placosauriops sont connus de Dormaal (MP7), et le taxon de glyptosaurin – Placosaurus ragei – est présent au même niveau. « Placosauriops abderhaldeni » a été identifié dans la tranchée de Messel (MP11), mais cette assignation reste douteuse, car l’espèce n’a pas été correctement diagnostiquée et l’holotype appartient au Geiseltal (MP13), quelque 4,5 millions d’années plus jeune. Placosauriops weigelti (MP13) est la seule espèce valide de ce genre. Paraxestops stehlini (MP14) ne fait pas référence au taxon nord-américain Xestops et sa relation avec Placosauriops n’a pas été étudiée. Les glyptosaurins de l’Éocène tardif, Placosaurus estesi (MP17) et P . rugosus (MP18), sont les derniers connus en Europe et semblent s’être éteints à la frontière Éocène–Oligocène, victimes peut-être de la « Grande Coupure ». Les glyptosaurins asiatiques sont connus uniquement par une espèce, Stenoplacosaurus mongoliensis , de l’Éocène moyen (Sharamurunien) de Chine. Les glyptosaurins, très probablement originaires d’Amérique du Nord, se sont diversifiés à la fin du Paléocène et se sont rapidement propagés dans l’Atlantique nord jusqu’en Europe au début de l’Éocène. Les mélanosaurins et les glyptosaurins se sont imposés en Europe dès le début du Neustrien, mais les glyptosaurins, à l’exception d’un événement (Dormaal, Mp7), ont été remarquablement absents pendant la majeure partie de la période nuonienne jusqu’à la période du Robiacien. En Amérique du Nord, les glyptosaurins se sont diversifiés au début et au milieu de l’Éocène, tandis qu’en Europe, les petits « mélanosaurins » constituaient une part importante de la paléo-herpétofaune, et alors que les glyptosaurins sont inconnus dans la majeure partie du Neustrien au Geiseltalien, dans les deux Lagerstätten fossilifères de Messel et de Geiseltal. Stenoplacosaurus est le seul glyptosaurin d’Asie connu. Son apparition brutale à la fin de l’Éocène suggère la possibilité d’une dispersion béringienne d’Amérique du Nord vers l’Asie.