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A new subfamily classification of the highly diversified Dorippidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Brachyura, Dorippoidea), using morphological, molecular and palaeotonlogical data, with special emphasis on its unique female reproductive system

Danièle GUINOT

en Zoosystema 45 (9) - Pages 225-372

Publié le 05 juin 2023

Une nouvelle classification subfamiliale de la famille hautement diversifiée des Dorippidae H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Dorippoidea), fondée sur des données morphologiques, moléculaires et paléontologiques

Une classification nouvelle et révisée de la petite famille des Dorippidae H. Milne Edwards, 1837, qui comprenait auparavant deux sous-familles distinctes (Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 et Ethusinae Guinot, 1977), chacune ayant été élevée ensuite au rang de famille soutenu par les ­données traditionnelles et la phylogénie moléculaire, est présentée sur la base d’une analyse morphologique impliquant un grand nombre de caractères. De fait, la famille s’est révélée hautement diversifiée, et ce à tous les niveaux. Plusieurs caractères sont ici décrits et représentés en détail pour la première fois, comme par exemple la présence d’un rebord diversement développé le long du bord postérieur proéminent de la carapace ; sur le sternite 8 dorsalement exposé, un prolongement agissant comme un mécanisme additionnel de rétention du pléon chez la femelle de trois genres (Dorippe Weber, 1795; Philippidorippe Chen, 1986; Phyllodorippe Manning & Holthuis, 1981) ; une callosité à la base de la coxa du troisième péréiopode, de formes différentes, chez deux genres (Dorippe et Dorippoides Serène & Romimohtarto, 1969). La taxonomie générique et spécifique magistralement stabilisée par Holthuis & Manning (1991) est incontestée et toujours valide, sauf dans le cas de la composition du genre Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008, qui pourrait bien contenir dans le nord de la Chine une forme ne correspondant pas entièrement au H. japonica (von Siebold, 1824) typique du Japon. Une deuxième exception concerne le genre Paradorippe Serène & Romimohtarto, 1969 sensu Holthuis & Manning (1991) qui pourrait ne pas être monophylétique. Quant à Medorippe crosnieri Chen, 1988, dont la validité mise en doute par Holthuis & Manning (1991) n’a pu être vérifiée, ses caractères morphologiques distinctifs de M. lanata (Linnaeus, 1767) laissent à penser qu’elle sera reconnue un jour. La synthèse des caractères conventionnels et nouveaux permet d’actualiser et de moderniser l’approche taxonomique traditionnelle, de construire des diagnoses plus complètes et plus robustes, et de circonscrire des groupes de genres. Nous proposons une nouvelle classification sous-familiale, selon laquelle la famille des Dorippidae est reconnue monophylétique mais avec sept genres assignés à un rang sous-familial, conduisant à la reconnaissance de sept sous-familles distinctes : les Dorippinae H. Milne Edwards, 1837 n. stat. (Dorippe), Dorippoidinae n. sous-fam. (Dorippoides), Medorippinae n. sous-fam. (Medorippe Manning & Holthuis, 1981), Heikeopsinae n. sous-fam. (Heikeopsis Ng, Guinot & Davie, 2008, Neodorippe Serène & Romimohtarto, 1969, Nobilum Serène & Romimohtarto, 1969), Paradorippinae n. sous-fam. (Paradorippe), Philippidorippinae n. sous-fam. (Philippidorippe) et Phyllodorippinae n. sous-fam. (Phyllodorippe). Il y a un haut degré de concordance entre plusieurs éléments de notre proposition : 1) les principaux patrons morphologiques des gonopodes mâles conduisent à la reconnaissance de sept sous-familles ; 2) les principaux patrons morphologiques des vulves correspondent aux sept types de gonopodes observés et conduisent à la reconnaissance des mêmes sept sous-familles ; 3) la reconnaissance de plusieurs sous-familles est soutenue par les clades bien définis obtenus par les analyses moléculaires ; 4) l’appareil reproducteur femelle, récemment documenté par les histologistes chez la plupart des genres de Dorippidae diffère de celui de tous les autres eubrachyoures étudiés jusqu’à présent, avec une disposition qui représente sans aucun doute un nouveau type d’organisation, sans équivalent chez les Brachyura Brünnich, 1772 : de plus, il montre une diversité inattendue, avec un degré de divergence similaire à celui des gonopodes et des vulves, en accord avec les sous-familles ici reconnues. Une nouvelle interprétation des deux principaux sillons de la face dorsale de la carapace est largement discutée. La paternité du nom de groupe famille Dorippidae est attribuée à H. Milne Edwards (1837). L’étude des Dorippidae est un exemple particulier de la façon dont l’intégration des données provenant de divers domaines, tels que la phylogénie morphologique et moléculaire, les caractéristiques larvaires et post-larvaires, le comportement et les données paléontologiques, offre des perspectives d’illumination réciproque. La diversification précoce de la famille et sa position basale parmi les Eubrachyura Saint Laurent, 1980 sont soutenues non seulement par des traits morphologiques mais aussi par d’autres caractères, comme l’ultrastructure du sperme, le comportement de portage, ainsi que la locomotion et l’enfouissement vers l’avant, qui placent la famille à part de tous les autres Eubrachyura. L’importante variété morphologique des systèmes reproducteurs femelles au sein des Dorippidae, avec la découverte chez certaines espèces de sites de fertilisation externe, en contradiction avec la fertilisation interne qui est supposée définir tous les eubrachyoures, remet en question plusieurs idées antérieures sur l’évolution du stockage des spermatozoïdes chez les Eubrachyura et soulève plus de questions qu’elle n’apporte de réponses. Selon les histologistes, la disposition des Dorippidae suggère que la famille pourrait être le groupe frère d’un clade comprenant les Heterotremata Guinot, 1977 et les Thoracotremata Guinot, 1977. Deux clés pour les sous-familles, l’une basée sur les gonopodes et les vulves, la seconde basée sur les autres caractères morphologiques, sont fournies. La taxonomie, incluant les formes actuelles et fossiles, est accompagnée de justifications pour l’arrangement en sous-familles que nous proposons. La famille des Dorippidae s’avère comme une lignée particulière au sein des Eubrachyura, et ses caractéristiques diverses et uniques sont discutées. Les dorippides dans la légende et le mythe font l’objet de l’Annexe 1. Sont passés en revue les Dorippidae et les Ethusidae Guinot, 1977 fossiles, les deux familles éteintes de Dorippoidea (Telamonocarcinidae Larghi, 2004 ; Tepexicarcinidae Luque, 2015), ainsi que les familles fossiles ayant été à un moment donné considérées comme appartenant aux Dorippoidea, comme par exemple les Goniochelidae Schweitzer & Feldmann, 2011 (voir l’Annexe 2).

Mots-clés :

caractères nouveaux, diagnoses nouvelles, clefs d’identification, sillons de la carapace, système reproducteur femelle, analyse moléculaire, taxons fossiles, Ethusidae, crabe des samouraï, statut nouveau, sous-familles nouvelles

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