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Cranial anatomy of Andinodelphys cochabambensis, a stem metatherian from the early Palaeocene of Bolivia

Christian de MUIZON & Sandrine LADEVÈZE

en Geodiversitas 42 (30) - Pages 597-739

Publié le 31 décembre 2020

Anatomie cranienne d’Andinodelphys cochabambensis, un stem-métathérien du Paléocène inférieur de Bolivie

Andinodelphys cochabambensis Marshall & Muizon, 1988 est l’une des espèces de métathériens les mieux conservées de la faune du Paléocène inférieur de Tiupampa (Bolivie). Elle est représentée par cinq crânes presque complets, trois d’entre eux étant associés à des squelettes sub-complets ou partiels. Le présent travail fournit une description détaillée de l’anatomie des dents, du crâne et du dentaire d’Andinodelphys cochabambensis. L’anatomie crânienne d’A. cochabambensis est semblable à celle de Pucadelphys andinus. Toutefois, le crâne d’Andinodelphys diffère de celui de Pucadelphys par sa taille plus grande et son rostre proportionnellement plus long. D’autre différences incluent la présence, chez Andinodelphys, de I1s plus grandes que les autres incisives et projetées antérieurement, de petites fenêtres maxillopalatines, d’un canal transverse et d’un sinus hypotympanique. Andinodelphys a la même formule dentaire que Pucadelphys (I 5/4, C 1/1, P 3/3, M4/4), qui constitue la condition plésiomorphe pour les métathériens. De plus, les deux genres partagent l’absence de processus tympanique de l’alisphénoïde, un profond sillon pour la carotide interne à l’apex antérieur du promontoire, un petit canal prootique perforant le bord latéral du pétreux et s’ouvrant latéralement dans le profond sillon pour le sinus prootique et une lame antérieure vestigiale du pétreux. Sur le plan dentaire Andinodelphys ressemble étroitement à Pucadelphys, les deux genres différant par la taille plus grande du premier et par la présence inconstante, chez le premier, d’une cuspide stylaire C dédoublée. Bien que 25% plus petites, les dents jugales d’Andinodelphys ressemblent beaucoup à celles d’Itaboraidelphys camposi de l’Eocène inférieur d’Itaboraí (Brésil). Du point de vue de leur morphologie dentaire, les deux genres ont très probablement divergé d’un morphotype ancestral de type Andinodelphys, avec Itaboraidelphys présentant une condition plus dérivée. Deux pétreux isolés d’Itaboraí (pétreux de type 2) sont morphologiquement très semblables à ceux d’Andinodelphys, mais nettement plus grands. Dans ce travail, une interprétation suggérée antérieurement, incluant les dents d’Itaboraidelphys et ces deux pétreux dans le même taxon, est entérinée. Une analyse phylogénétique résulte en un placement d’Itaboraidelphys comme taxon frère du clade Andinodelphys + Pucadelphys, supportant de ce fait le placement du premier parmi les Pucadelphyidae. Trois séries d’analyses de parcimonie ont été réalisées. Une première série d’analyses (avec tous les caractères) a produit un consensus strict avec un clade comme suit : (pucadelphyidés (deltathéroïdes (stagodontidés, crâne de Gurlin Tsav – GTS) sparassodontes)). Une analyse avec pondération implicite (Implied Wheighting) des caractères utilisant la même matrice de données a fait diverger les stagodontidés plus tôt sur l’arbre mais a maintenu le clade (pucadelphyidés, (deltathéroïdes (GTS, (sparassodontes))), les deltathéroïdes étant donc insérés dans les Pucadelphyda (Pucadelphyidae + Sparassodonta). Ce résultat implique une arrivée en Amérique du Sud, indépendante, des pucadelphyidés et des sparassodontes qui, en conséquence, doivent avoir été présent en Amérique du Nord au Crétacé supérieur. De possible sparassodontes nord-américains pourraient être les genres mal connus que sont Atokatheridium et Oklatheridium (actuellement rapportés aux deltathéroïdes) et les pucadelphyidés étaient peut-être représentés dans le Crétacé supérieur nord-américain par le genre Aenigmadelphys. Toutefois, cette hypothèse est paléobiogéographiquement moins parcimonieuse qu’une seule migration vers le sud d’un Pucadelphyda ancestral. Comme le résultat de ce premier jeu d’analyse a peut-être été induit par des caractères dentaires liés à l’hypercarnivorie, bien connus pour être fortement homoplastiques, une deuxième série d’analyses a été réalisée en excluant tous les caractères dentaires. Le consensus strict obtenu est mal résolu, mais conserve la monophylie des Marsupialia et des Sparassodonta. Une analyse avec pondération implicite des caractères a produit des Pucadelphyda monophylétiques mais a éclaté les deltathéroïdes dont la polyphylie est considérée comme un artéfact probable dû à l’absence de caractères dentaires. La polyphylie des deltathéroïdes étant en contradiction avec toutes les hypothèses antérieures, une troisième série d’analyses a été réalisée en excluant seulement les caractères des molaires qui soutenaient les relations étroites des clades hypercarnivores (deltathéroïdes, GTS, stagodontidés et sparassodontes). L’arbre de consensus strict obtenu soutient la monophylie des deltathéroïdes, des Marsupialia et des sparassodontes. Une analyse avec pondération implicite résulte en une position des deltathéroïdes en groupe paraphylétique basal aux métathériens et soutient la monophylie des Pucadelphyda. Le GTS n’est plus apparenté aux sparassodontes mais constitue le taxon frère d’un clade incluant les taxons nord-américains de la matrice de données, Asiatherium et les Marsupialia. Cette topologie, qui est privilégiée ici, soutient (tout comme celle résultant de la deuxième série d’analyses) la possibilité d’une migration unique vers le sud des Pucadelphyda, probablement au Crétacé supérieur, avec une radiation tiupampienne de métathériens carnivores sud-américains.


Mots-clés :

Mammalia, Metatheria, Pucadelphyidae, anatomie crânienne, phylogénie, Paléocène inférieur, Bolivie

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