Model-based analysis of postcranial osteology of marsupials from the Palaeocene of Itaboraí (Brazil) and the phylogenetics and biogeography of Metatheria

Plus de 130 pièces osseuses de métathériens (essentiellement des os longs, une omoplate, plusieurs bassins et des phalanges terminales) provenant des fissures d'Itaboraí du Paléocène du Brésil ont été décrites et analysées dans une perspective d'anatomie fonctionnelle. Notre but était 1) de comprendre leurs adaptations ; 2) de repérer les caractéristiques taxonomiques des taxa qu'ils représentent ; et 3) d'évaluer leur position phylogénétique au sein des métathériens. La description de ces pièces est précédée d'un bref exposé de la variation existant au niveau du postcrânien chez l'espèce actuelle Didelphis virginiana Kerr, 1792, ainsi que de l'examen d'un certain nombre de caractères hérités ou acquis chez plusieurs espèces actuelles choisies comme modèles. L'étude de modèles actuels a servi de fondement à l'explication de complexes forme-fonction reliés à la locomotion chez les fossiles, qui prédisent une gamme de comportements répartis entre arboricoles et terrestres. Le but d'une telle analyse de caractères liés à l'adaptation est de distinguer les caractères adaptatifs d'une espèce déterminés par son mode de vie des caractères issus d'un ancêtre commun, contingents au passé de la lignée. De tels caractères, primitifs pour l'espèce, bien que pleinement adaptatifs, sont moins directement reliés aux stratégies adaptatives acquises plus récemment par les espèces des taxa analysés qui représentent les caractères dérivés. Cette procédure permet d'ordonner et de polariser les caractères taxonomiques et spécifiques aux lignées. Comme fondement de notre méthodologie et avant l'analyse de la variation chez les didelphidés, des espèces-modèles et des fossiles, nous avons examiné 1) les conclusions générales théoriques relatives aux adaptations observées chez les fossiles ; 2) certains points de vue concurrents portant sur ce que la " biologie fonctionnelle " est censée être d'un point de vue phylogénétique ; et 3) les relations existant entre la biologie fonctionnelle et l'analyse phylogénétique au sens large. La construction de modèles ayant pour but l'évaluation des états de caractères et reposant sur les didelphidés actuels a représenté une part fondamentale de notre méthodologie. Les modèles de taille moyenne employés ont été les didelphidés Caluromys derbianus (Watrhouse, 1841) et Metachirus nudicaudatus (Demarest, 1817), et les modèles de petite taille ont été le microbiotheriidé Dromiciops gliroides Thomas, 1894 et le caenolestidé Ryncholestes raphanurus Osgood, 1924. Dans chaque groupe, la première espèce citée est arboricole et la seconde est terrestre. Les caractéristiques de ces modèles ont été expliquées fonctionnellement à la lumière d'études portant sur la locomotion, la myologie et la mécanique articulaire, et ont été associées sans équivoque à un substrat et à un mode de locomotion préférentiels. Les différentes hypothèses reliées à ces caractéristiques ont été testées en comparant les espèces actuelles Didelphis virginiana et Monodelphis domestica (Wagner, 1842), ainsi que les taxons au comportement moins bien connu, Marmosa Gray, 1821, Micoureus Lesson, 1842, Chironectes Illiger, 1811 et Lutreolina Thomas, 1910. Cela nous a permis de constater et de généraliser à l'ensemble des métathériens : 1) l'association étroite entre certaines de ces caractéristiques et des adaptations similaires ou divergentes existant dans des taxa autres que les modèles choisis ; 2) le regroupement de ces caractères en complexes robustes ; et 3) dans le même temps, cela nous a permis de comprendre quels caractères de didelphidé, didelphimorphe ou didelphidien et/ou sudaméridelphien étaient primitifs ou dérivés. Outre les espèces vivantes précédemment décrites et analysées, les restes squelettiques très complets des marsupiaux du début du Paléocène de Tiupampa, Pucadelphys Marshall & Muizon, 1988 et Mayulestes Muizon, 1994, ont complété les comparaisons squelettiques et ont donc accru la sûreté de l'examen critique des pièces fossiles isolées. Évidemment, les fossiles eux-mêmes ne permettent pas de tester de façon appropriée les modèles choisis, puisqu'il n'existe pas d'informations directes concernant leur mode de vie. Poursuivant la description et l'analyse des spécimens actuels et fossiles, diverses hypothèses phylogénétiques basées principalement sur des données génétiques et moléculaires ont été examinées à la lumière de données morphologiques. Associés à l'examen critique des récentes contributions de Kirsch et al. (1997) et Springer et al. (1998) portant sur la phylogénie et la biogéographie des métathériens, certains aspects caractéristiques des données morphologiques et fossiles sont mis en lumière et les relations entre marsupiaux à un niveau supra-familial sont rapidement esquissées. Les implications biogéographiques de la phylogénie présentée ici sont également détaillées, en particulier la distribution gondwanienne des lignées et taxa, ainsi que leurs diverses interprétations possibles.