Le rôle de la composante biogéographique dans les mécanismes de l’évolution biologique fait l’objet de discussions entre les évolutionnistes. Dans ce travail, les idées de Darwin dans le contexte de la biogéographie sont discutées après avoir rappelé le rôle de l’élément géographique dans les processus de spéciation et résumé les notions de base et les modèles théoriques classiques de la biogéographie. Le modèle de Darwin, ou de la dispersion à partir d’un « centre d’origine », fut proposé lorsque les preuves de la mobilité continentale n’étaient pas encore concluantes. Le modèle de la vicariance, qui s’oppose à celui de la dispersion, est maintenant soutenu par la dérive continentale et l’expansion des fonds océaniques. Ces deux modèles classiques de la biogéographie pourraient s’appliquer dans les cas de convergence et divergence biogéographique, en relation avec des changements paléogéographiques.
The role that biogeography plays in the mechanisms of biological evolution is strongly debated. Darwin’s ideas are discussed in the present paper on the basis of a short review of the role of the geographic dimension in speciation processes, and of the basic concepts and classic models of biogeography. Darwin’s model of dispersal from a “centre of origin” was proposed when proofs of continental motion were not yet conclusive. The vicariant model, opposed to the dispersal one, is now supported by plate tectonics and ocean floor expansion. These two classic models of biogeography could correspond to cases of biogeographic convergence and divergence, which are related to palaeogeographic changes.
There is no agreement amongst evolutionists about the role of biogeography in Darwin’s model. The existence of distributional areas corresponds to species reproductive isolation, i.e. the absence of genic flow, due to geographic barriers. The geographic distribution of species is dramatically important in the debate on evolutionary mechanisms. The starting point of the discussions opposing “centre of origin” and “vicariance” models in biogeography is Darwin’s idea “…
The biological concept of species, which only applies to organisms that reproduce sexually, suggests that species are separated by mechanisms that form barriers to gene flow and isolate them. Rosenzweig [35] suggests that three basic types of speciation can be recognized: polyploidy, competitive speciation (that groups all sympatric speciation except polyploidy), and geographical speciation (or allopatric speciation). The last is the most frequent of the three and acts at geologic time scales. Geographic barriers isolate populations and hamper reproduction and genetic exchange with eventual speciation. Two models of allopatric speciations are described, dichopatric and peripatric. The first one, which also illustrates the concept of vicariance, occurs when a barrier physically subdivides an original population to isolate subpopulations (Fig. 1); the second, which illustrates the idea of dispersal, envisages that a fraction of the original population actively crosses a barrier to colonize a new area where it will remain isolated and give rise to a new species (Fig. 2).
The distributional area of a species is a limited portion of space where interbreeding populations live in a non-ephemeral interaction with the ecosystem [35]. The limits of the distributional area correspond to physical and/or biological boundaries. Taxonomically related taxa living in areas largely separated by barriers show a disjunct distribution, or disjunct endemism. This distribution has an historical meaning and its explanation is extremely controversial in biogeography. Is the disjunct distribution a reflection of dispersal events from a centre of origin (Fig. 2) or does it represent vicariant disruption (Fig. 1) of a pre-existing cosmopolitan population? A biota is the whole association of organisms that live and share a common historical succession of evolutionary events in the same area. The distribution of some present-day biotas reflects past biogeographic signatures that highlight the role of former barriers not identifiable in the modern geography (Fig. 3). The dispersal model implies that organisms originate in, and spread from a single place called “centre of origin”. Vicariance explains biogeographic distributions by disruption of ancestral cosmopolitan biotas through the setting of geographic barriers. Congruence is the repetition of the same biogeographic distribution of unrelated groups of organisms, thus indicating a general pattern, which can only be explained by a common cause (Fig. 4). It cannot be explained by dispersal and supports the explanation of disjunct distributions by vicariant events [8]. The endemism that identifies Boreal and Tethyan ammonites from the Late Bajocian is discussed and interpreted as a case of vicariance instead of dispersal from a supposed “centre of origin” located in the Tethys.
Biogeographers roughly belong to two groups: those supporting Darwin’s idea of species origination in one area alone followed by dispersal across barriers and eventual speciation in newly colonized areas, and those who reject this model in favour of vicariance. Scientists of the first group refused continent drifting until this was demonstrated in the 1960s by geophysicists. On the contrary, the biogeographers of the second group suggested major changes of Earth geography on the basis of biogeographic distributional patterns. There is a paradox in Darwin’s model: if species disperse by crossing natural barriers, how can genetic isolation can take place? One could answer that barriers become effective after dispersal but this corresponds to vicariance. Philip Lutley Sclater proposed that organisms originated where they are currently found [37]. For him, organisms did not disperse to favourable areas but changed their forms over time in the same area. These ideas were probably considered ambiguous because the concept of vicariance was not yet proposed at his time. He was also criticized because he believed that biogeographic patterns suggested changes in Earth geography.
Phylogenetic relationships of the species of a clade coupled to their geographic distribution suggest area relationships that are usually explained either with vicariant (Fig. 5) or dispersal models. The so-called “progression rule” was proposed by Hennig and Brundin [2,21] when there was not yet a definitive demonstration of continental drift and ocean-floor spreading. According to this rule, that has been used to explain with dispersal models almost every biogeographic pattern, the “centre of origin” of a clade is the area of the most basal taxon of the group (Fig. 6a). However, it has been demonstrated that imprecise area definition (Fig. 6b, c) can erroneously suggest “centres of origin” [27,29,30].
Vicariant and dispersalist biogeographers recognize that both processes can occur in some conditions. The relative importance that these processes have in shaping biotas during geological times is therefore more relevant and palaeobiogeography helps in this context. Hallam [18] has shown that biogeographic convergence and divergence occurred repeatedly in Earth history. These concepts are illustrated in Fig. 7.
Biogeography points up the close, although poorly known, relationship between of Life and Earth evolutions. Competing classic biogeographic models (dispersal from a centre of origin and vicariance) do not imply a conflict with the reality of Life Evolution but simply question some hypotheses about mechanisms of the evolutionary process. Historical biogeography rigorously proves evolution.
Si les mécanismes de l’évolution des espèces font l’objet de diverses théories qui opposent les spécialistes, la réalité de cette évolution n’est contestée que par les créationnistes. Toutefois, il n’y a pas de consensus auprès des évolutionnistes à propos du rôle que devrait jouer la composante biogéographique dans le modèle de Darwin, soutenu par des scientifiques qui se rattachent aux théories dites néodarwinistes (qui intègrent la génétique, inconnue à l’époque de Darwin).
En plus de ses propriétés biologiques intrinsèques, chaque espèce possède une aire de distribution géographique. L’existence des aires de distribution traduit un isolement reproductif entre les espèces, donc une absence d’échange génétique qui coïncide avec des barrières géographiques. Ainsi, la distribution géographique des espèces est essentielle aux discours sur les mécanismes de l’évolution.
À la différence de la plupart des propriétés biologiques, l’aire de distribution n’est pas un attribut exclusif de l’espèce. Cette aire est partagée avec d’autres espèces qui ont entre elles d’une part, des relations écologiques qui en permettent l’existence réciproque et d’autre part, une histoire biogéographique généralement commune. Les
La biogéographie, qui étudie la distribution géographique des êtres vivants, a pris une place importante dans le débat sur l’évolution, depuis la publication des ouvrages de Darwin
Dans ce travail, les idées de Darwin dans le contexte de la biogéographie seront discutées après avoir rappelé le rôle de l’élément géographique dans les processus de spéciation et résumé les notions de base et les modèles théoriques « classiques » de la biogéographie.
Le terme « spéciation » correspond à l’idée des processus aboutissant à l’origine de nouvelles espèces. La notion d’espèce biologique
Selon Rosenzweig la polyploïdie ; la spéciation compétitive (qui regroupe tous les spéciations sympatriques à l’exception de la polyploïdie) ; la spéciation géographique (également connue sous le nom de spéciation allopatrique).
La polyploïdie est le mécanisme de spéciation le plus rapide (d’une dizaine à plusieurs centaines de générations, à en juger par les expériences de laboratoire effectuées sur la
La spéciation allopatrique, ou géographique, est la plus fréquente et se déroule à une échelle de temps géologique. L’isolement géographique des populations d’une même espèce se produit à la suite de l’apparition d’une barrière géographique (mise en place de rivières, chaînes de montagnes, bras de mer, océans, déplacement des zones climatiques etc.). La barrière empêche la reproduction à travers le blocage des échanges entre les populations, dont les caractéristiques génétiques commencent à diverger au cours du temps. Si la barrière est éliminée, les populations sont encore interfécondes à condition que la différenciation génétique n’ait pas dépassé le seuil au-delà duquel la spéciation peut avoir lieu.
L’isolement géographique des populations d’une même espèce peut se produire passivement ou activement. Dans le premier cas, la barrière vient subdiviser physiquement l’espèce originale en populations isolées (
Ces deux cas de figure correspondent aux deux types de spéciation allopatrique, respectivement la spéciation dite dichopatrique et la spéciation appelée péripatrique. La spéciation dichopatrique coïncide avec l’idée de la vicariance ; la spéciation péripatrique illustre bien l’idée de la dispersion à partir d’un centre d’origine. Il faut noter que, dans les deux cas, les espèces ont une histoire phylogénétiquement commune et que leur distribution géographique est disjointe.
Elle est définie comme une portion délimitée d’espace où vivent et se reproduisent les populations interfécondes de l’espèce, en interaction non éphémère avec l’écosystème
En partant de l’hypothèse que la systématique des organismes dont nous étudions la biogéographie est correcte, il est possible de reconnaître des
Le terme de distribution disjointe (ou endémisme disjoint) identifie la distribution géographique d’un groupe d’espèces apparentées, par exemple deux espèces d’un même genre, occupant des aires géographiques séparées sans continuité spatiale entre elles, comme les espèces 1 et 2 dans les aires A et B (
L’endémisme disjoint a donc une signification historique dont les causes doivent être recherchées. Or, en paléobiogéographie surtout, la distribution disjointe peut être un simple artefact dû à une erreur systématique, un échantillonnage incomplet, un enregistrement sédimentaire lacuneux, ou encore à l’absence d’environnements adaptés à l’organisme fossile qui fait l’objet de notre étude. L’interprétation des causes de la distribution disjointe est l’une des sources majeures de controverse en biogéographie. Le problème est de savoir si l’origine du groupe d’espèces, maintenant disjointes, s’est faite par dispersion à partir d’un lieu unique, le centre d’origine (
Un exemple de distribution disjointe à très grande échelle est celui du domaine floristique Antarctique (
Le terme biota identifie l’association de tous les organismes vivant dans une aire géographique. Flores et faunes partagent une succession historique commune d’événements évolutifs qui se sont produits dans l’aire en question. Ainsi, le terme de biota est réservé aux associations qui ont une signification historique.
Cependant, les aires géographiques ont évolué au cours des temps géologiques et, dans certains cas, peuvent avoir gardé une « signature » biogéographique qui met en évidence une discontinuité avec les biotas géographiquement proches, en dépit des barrières géographiques que l’on peut observer aujourd’hui. Ces discontinuités biogéographiques sont la trace d’anciennes barrières géographiques qui, bien souvent, ne laissent pas de traces facilement interprétables et qui sont donc difficiles à reconnaître. Un exemple actuel est celui de la ligne de Wallace (
Les domaines biogéographiques actuels reconnus dans les livres (
Cette notion est communément attribuée à Darwin, mais en effet elle a des racines historiques plus profondes, qui remontent à Linnée et Buffon (je renvoie le lecteur aux excellents historiques contenus dans les livres de Humphries et Parenti
La dispersion implique que l’origine de la plupart des organismes se fait activement à partir de « centres d’origine » et comporte l’expansion de la distribution géographique des espèces, dont les populations franchissent les barrières pour s’installer et se différencier dans des aires nouvelles qu’ils colonisent
On considère comme des « centres d’origine » les régions où la biodiversité est extraordinairement élevée (par exemple la région Indo-Ouest Pacifique ou les tropiques en général), mais nous ne connaissons pas tous les facteurs historiques qui ont déterminé une telle diversité dans un lieu précis. Ou encore, on définit les « centres d’origine » comme les aires où l’on observe l’expansion maximale d’un taxon (maximum d’abondance et/ou d’espèces apparentées), alors que cela ne peut exclure que l’origine de l’organisme ait eu lieu ailleurs, ou alors à travers un mécanisme de type vicariant. Dans d’autres cas, un « centre d’origine » est supposé se trouver dans le lieu où existent les témoignages fossiles les plus anciens d’un taxon donné. Cela pourrait correspondre tout simplement au gisement avec les fossiles les plus anciens d’un taxon, mais rien ne peut exclure que le taxon soit apparu avant et ailleurs sans laisser de fossiles, ou que d’autres fossiles encore plus anciens puissent être découverts dans un autre lieu. Sans s’attarder davantage sur le problème des nombreuses définitions de « centre d’origine » recensées dans la littérature (au moins 12 définitions différentes, souvent en contradiction entre elles
Il s’agit d’une idée qui s’oppose à la théorie de la dispersion à partir d’un centre d’origine et qui considère que les distributions géographiques des organismes peuvent être expliquées par la fragmentation d’une aire à la suite de la mise en place de barrières. On a ainsi la séparation de biotas entiers ou d’un groupe de taxons phylétiquement liés (
La vicariance est donc la subdivision d’un biota ancestral en biotas dérivés, du fait de la subdivision d’une aire géographique initiale par des phénomènes géologiques comme la formation d’un océan ou d’une chaîne de montagnes, ou l’assèchement partiel d’un lac avec isolement d’aires lacustres disjointes, ou encore un changement climatique avec un déplacement des zones arides par rapport aux zones humides, etc. Le résultat est la séparation d’une aire initiale en deux aires-filles qui isolent des populations et des groupes d’espèces appartenant à des taxons différents. Ces événements se produisent à des échelles de temps différentes qui, certainement, dépassent les échelles de temps des processus biologiques et écologiques.
La reconnaissance des vicariances est basée sur les distributions disjointes comme Léon Croizat l’a démontré dans son œuvre monumentale
Les biogéographes « vicarianistes » n’attribuent qu’une très faible importance à la dispersion, car elle est considérée comme un phénomène « individuel » dépendant des caractéristiques physiologiques et écologiques propres à chaque espèce. Ainsi, la dispersion ne peut expliquer les
La notion de congruence est le point fort le plus solide du modèle de la vicariance. La « triade »
Ces domaines faunistiques, largement documentés dans la littérature, sont identifiés par deux biotas dont les limites biogéographiques ont fluctué continuellement sous le contrôle de facteurs climatiques, eustatiques et tectoniques
Le domaine Téthysien a toujours été caractérisé par une biodiversité plus élevée que le domaine Boréal et a été traité, de manière plus ou moins explicite, comme un « centre d’origine » fournissant, par dispersion, des taxons au domaine Boréal
La distribution bipolaire des bivalves jurassiques a été également interprétée comme le résultat d’une vicariance induite par des changements climatiques qui ont fragmenté un biota autrefois pandémique
L’idée de la sélection naturelle est certainement l’aspect le plus important et solide de la théorie de Darwin. Néanmoins, selon certains auteurs, le rôle de l’élément géographique aurait été sous-estimé par Darwin, qui a défendu l’idée d’une origine des espèces dans un lieu unique à partir duquel elles se seraient dispersées et diversifiées. Il publia ses théories, grâce au soutien intellectuel d’un autre scientifique, convaincu de la réalité de l’évolution des organismes, notamment Alfred Wallace, auteur d’une œuvre monumentale qui a abouti à la distinction des régions zoogéographiques encore utilisées aujourd’hui
Depuis le début des idées évolutionnistes, les auteurs se sont grosso modo partagés entre ceux qui proposent des mécanismes pouvant expliquer les distributions à travers des scénarios de dispersion à partir de centres d’origine, et ceux qui insistent sur la mise en évidence des relations entre les biotas à partir de méthodes analytiques rigoureuses et en partant de l’idée que l’évolution biologique est liée à l’évolution d’une Terre mobile.
L’un des champions du premier groupe fut Matthew, qui imposa en biogéographie la recherche des centres d’origine des divers taxa, en partant de la reconstitution des voies de dispersion
Dans le deuxième groupe les précurseurs, dont l’œuvre fut écrasée par le succès des idées dispersalistes, sont Sclater
Le fondement logique du modèle darwinien de la dispersion aléatoire à partir d’un centre d’origine implique qu’une espèce dérive directement d’une autre espèce préexistante, à travers des changements progressifs, dus à l’action de la sélection naturelle sur la variabilité intraspécifique des populations. Ainsi, les populations de l’espèce ancestrale se répandent à partir d’un lieu précis pour aller coloniser d’autres localités où elles pourront se différencier en donnant l’origine à d’autres espèces. Les barrières naturelles peuvent être franchies en fonction des capacités de diffusion propres à chaque organisme. La théorie de Darwin propose la sélection naturelle pour répondre à la question du comment ces populations « pionnières » peuvent s’installer dans d’autres aires (où elles rentreront en compétition avec des espèces déjà présentes). Toutefois, il y a un paradoxe dans l’idée de Darwin : si les espèces se dispersent à travers les barrières naturelles, qui seraient donc sélectivement « perméables », comment réaliser l’isolement génétique qui est à la base de l’évolution ? On pourrait répondre à cette question en disant que les barrières commencent à fonctionner après la dispersion. Mais cela revient à admettre la vicariance.
Les observations effectuées par Darwin pendant le voyage du Beagle sur les oiseaux des îles Galapagos ont largement contribué à la réflexion et à l’élaboration de la théorie de l’évolution. La fiabilité des informations sur la provenance géographique de ces oiseaux a fait l’objet de divers commentaires et réflexions par Croizat et al. et Nelson
Indépendamment des doutes et des critiques exprimés, il faut situer cette idée de la dispersion dans le contexte historique : Darwin proposait sa théorie lorsqu’était unanimement acceptée l’idée que les espèces sont immuables et indépendamment créées dans plusieurs points de la surface de la Terre, elle aussi considérée fixe et immuable. Darwin lui-même refusait l’idée qu’un jour, on puisse démontrer la continuité géographique des continents dans le passé géologique (Darwin, 1859, 357–358)
Il est possible qu’à l’époque de Darwin, il ait été plus facile de faire passer l’idée de l’évolution à partir d’un centre de création, tandis que la possibilité de l’évolution à la suite de grandes modifications géographiques était vouée à l’échec, à une époque où l’on ne connaissait pas encore l’expansion des fonds océaniques et la dérive continentale. Le fait d’admettre que les populations ancestrales d’une espèce, ou d’un groupe d’espèces apparentées, pouvaient avoir une très vaste distribution géographique et que les espèces descendantes pouvaient ensuite avoir une distribution discontinue dans des aires restreintes (donc des distributions disjointes), aurait pu être interprété comme une admission de l’idée des origines multiples et indépendantes des espèces, au lieu de leur descendance évolutive. Louis Agassiz était l’un des opposants aux idées évolutionnistes, du fait qu’il soutenait que les espèces étaient immuables et statiques tout comme leurs distributions géographiques, car elles resteraient dans la localité où elles ont été créées
Philip Lutley Sclater, ornithologue anglais, fut le premier à proposer une idée de biogéographie basée sur les relations entre les biotas
Sclater fut critiqué, notamment parce qu’il pensait que les distributions biogéographiques démontraient la mobilité de la Terre. Il avait imaginé l’existence d’un grand continent qui avait partiellement occupé les océans Atlantique et Indien actuels pour relier l’Amérique, l’Afrique, Madagascar et l’Inde. Or l’absence de trace de ce grand continent a contribué à diminuer les intuitions de Sclater. Toutefois, nous savons maintenant que les continents étaient tous reliés ensemble au passage entre le Paléozoïque et le Mésozoïque dans le continent unique de la Pangée. Sclater avait donc compris, simplement sur la base des distributions biogéographiques des organismes actuels, que la géographie de la Terre avait changé au cours des temps géologiques.
La relation phylétique des espèces, obtenue à partir d’une analyse des caractères, propose des relations de parenté montrées par le cladogramme de la
Le taxon le plus basal, T5, est présent dans toutes les trois aires ; T4, l’espèce basale du clade formé par T2 et T3, est présent dans les aires B et C, dans lesquelles ces deux taxons terminaux sont respectivement endémiques. La relation entre les aires géographiques et la phylogenèse du clade analysé n’est pas aléatoire. On constate que le taxon T5 est répandu dans une aire « totale » équivalant à « A + B + C ». Puis, la séparation de cette aire « ancestrale » en deux portions « A » et « B + C » est congruente avec la distribution géographique de T1, endémique à l’aire A et de T4, endémique à « B + C ». Une séparation ultérieure de « B + C » en deux aires distinctes, B et C est congruente avec la distribution endémique à ces deux aires de T2 et T3, respectivement. Un modèle vicariant explique parfaitement le
Or ce
La question est alors : y-a-t-il des observations qui montrent la distribution géographique du taxon « ancestral » d’un clade, plus restreinte que la distribution totale de l’ensemble des taxons terminaux ? Un tel cas de figure s’expliquerait parfaitement avec le modèle de la dispersion. La « règle de progression », proposée par Willy Hennig (le fondateur de la cladistique
La « règle de progression » est à l’apparence simple et pratique, mais elle contient des erreurs conceptuelles. L’aire où se trouve le taxon basal d’un groupe monophylétique donné n’est pas forcément l’aire « ancestrale ». Un cladogramme ne peut fournir ce type d’information, d’autant plus que le taxon basal n’est pas forcément le représentant le plus basal, car ce dernier pourrait être éteint et ses restes fossiles inconnus. De plus, un cladogramme ne peut en aucun cas suggérer un processus quelconque, car il ne peut qu’établir des relations entre des entités (taxonomiques, biogéographiques), d’autant plus que nous venons de voir qu’il est possible d’interpréter le même
La
La réponse est négative. Il s’agit de deux concepts différents qui impliquent des idées de processus différentes et qui s’excluent mutuellement lorsqu’on doit expliquer la distribution biogéographique d’un taxon. On ne peut pas concilier ces deux visions de la biogéographie, car nous avons vu que l’on peut interpréter différemment un même
Puisque les biogéographes vicarianistes reconnaissent dans quelques cas que la dispersion peut expliquer certaines distributions et les dispersalistes reconnaissent dans certains cas l’existence de la vicariance, il devient plus intéressant de discuter d’un autre aspect du problème, notamment de l’importance relative de ces deux types de processus dans la formation des biotas au cours des temps géologiques. La paléobiogéographie nous aide dans cette perspective.
Hallam
Ces notions sont illustrées dans la
Lorsque divergence et convergence biogéographiques sont réalisées à la suite d’un même phénomène géologique (collision continentale, émergence d’un isthme, par ex. l’Isthme de Panamà), on parle de complémentarité. L’émergence de l’Isthme de Panamà au Pliocène est un cas d’école très pédagogique, car de nombreuses études ont montré à la fois l’échange qui s’est produit chez les faunes de vertébrés autrefois endémiques à l’Amérique du Sud et du Nord
La dimension spatiale de l’évolution biologique montre la complexité des processus évolutifs, qui implique une prise en compte des distributions géographiques des organismes et de leurs relations phylogénétiques. Cette approche permet d’accéder à la dimension historique de la biogéographie, grâce à l’individualisation des biotas en relation à la géographie actuelle et à la paléogéographie. C’est ainsi que la biogéographie permet de mettre en évidence le lien très étroit, quoi que encore mal compris, entre l’évolution de la Vie et l’évolution de la Terre. Les données paléontologiques, génétiques et géologiques confortent, de manière indépendante, cette idée.
Il faut néanmoins remarquer que le « volet biogéographique » de la théorie proposée par Darwin avait été conçu à un moment historique où l’on n’avait pas encore rassemblé les éléments scientifiques permettant d’admettre la dérive des continents et l’expansion des fonds océaniques. Dans un contexte géographique considéré fixe et immuable par la majorité des auteurs, il était difficile, voire même impossible, de soutenir de manière crédible et convaincante l’alternative de la vicariance, malgré les intuitions de Sclater ou Rosa. Une relecture des œuvres de ces derniers auteurs est d’ailleurs en cours, car les preuves géologiques, paléontologiques et biogéographiques de la mobilité continentale permettent une relecture du rôle des processus biogéographiques dans l’évolution biologique.
Le poids différent donné par les divers auteurs aux modèles biogéographiques classiques (dispersion à partir de centres d’origine et vicariance) ne remet pas en cause la réalité de l’évolution mais, plutôt, certaines hypothèses sur les mécanismes du processus évolutif. Ainsi, la biogéographie historique montre des preuves rigoureuses de l’évolution, car elle permet des reconstitutions de l’histoire de la Vie et de la Terre sans chercher à expliquer les distributions des organismes en utilisant des théories prédéfinies.
L’auteur remercie Gareth Nelson (
Spéciation allopatrique de type dichopatrique. La mise en place d’une barrière géographique sépare une population en deux sous-populations qui restent confinées dans A et B, les deux aires géographiques issues de la fragmentation de l’aire géographique initiale. Si cette barrière persiste, l’isolement génétique aboutira à l’individualisation des deux espèces 1 et 2, endémiques aux aires A et B respectivement. Ce type de modèle illustre également l’idée de la vicariance, si on remplace les populations et les espèces avec les biotas.
Spéciation allopatrique de type péripatrique. Une fraction de la population originale (dite propagule) franchit une barrière et s’installe dans un nouveau territoire. L’isolement génétique de la population originale aboutira à la création d’une nouvelle espèce, endémique à l’aire B. Ce modèle illustre également l’idée de la dispersion à partir d’un « centre d’origine ».
En haut, domaines floristiques et en bas régions zoogéographiques couramment reconnus
Trois taxons phylogénétiquement éloignés (P : plantes ; M : mammifères terrestres ; O : oiseaux) sont représentés dans les trois aires géographiques A, B et C par trois espèces endémiques. Lorsqu’on ajoute les distributions géographiques des espèces sur les branches terminales des cladogrammes, on constate une topologie identique et donc une congruence qui traduit une histoire biogéographique commune aux trois taxons.
Relations entre les taxons d’un clade dont les trois taxons terminaux (T1-T3) sont endémiques aux trois aires A, B, C. Les relations entre ces aires, montrées dans l’aréagramme, sont établies à partir des relations de parenté entre les taxons. Une analyse de la distribution géographique des taxons plus basaux, T5 et T4, pose le problème de l’influence de l’élément géographique dans l’évolution. D’après Ebach et al.
En (a), cladogramme des relations phylétiques de trois espèces (sp1, sp2a, sp2b) et leurs distributions géographiques. Comme l’espèce basale sp1 n’est présente qu’en Amérique du Sud, en appliquant la règle de progression on déduit une dispersion vers l’Afrique qui justifierait la distribution de sp2a et sp2b. En (b), on considère une hypothèse vicariante : à partir d’une espèce originale cosmopolite, sp, se différencient sp1 et sp2 par suite de la séparation entre Amérique du Sud et en Afrique. Les deux espèces sp2a et sp2b sont issues de sp2 par ultérieure vicariance intervenue après la mise en place de l’océan Atlantique méridional entre les deux continents. En (c), la succession des événements biogéographqiues et paléogéographiques. Ainsi, l’hypothèse de dispersion proposée en a) est erronée car la définition de l’aire géographique de l’espèce originale sp ne tient pas compte du fait que l’Amérique du Sud et l’Afrique constituaient, à un certain moment de l’histoire de la Terre, une seule et même aire géographique. D’après Nelson
Schéma théorique illustrant les concepts de convergence et de complémentarité biogéographiques. Au temps t0, à gauche, un bras de mer où l’on reconnaît le biota marin X sépare deux terres émergées où les taxons A et B sont endémiques au territoire du haut et les taxons C et D sont endémiques au territoire du bas. Au temps t1, à droite, les deux terres émergées sont maintenant en continuité physique et l’on constate une convergence biogéographique, car les taxons terrestres ne sont plus endémiques. Le territoire émergé constitue alors une barrière qui a séparé en deux le domaine marin où l’on reconnaît maintenant y et z, deux biotas marins endémiques aux deux côtes. Il s’agit d’un exemple de divergence biogéographique qui s’explique par vicariance du biota marin ancestral X.