Molecular data analyses blew the problem of hippo origins up to the level of a broader question: cetacean and artiodactyl relationships. Recently, new morphology-based studies strongly supported a hippo origin within Miocene bothriodontines, which are selenodont anthracotheres. Based on these results, two new scenarios for hippo emergence are proposed here. Palaeoenvironmental and evolutionary issues related to these scenarios are discussed. .
Bien que la famille Hippopotamidae soit apparue récemment [3], son origine reste discutée. Depuis deux décennies, des analyses de données moléculaires ont proposé les cétacés comme groupe frère de cette famille, contredisant la monophylie des artiodactyles défendue sur des bases morphologiques (voir [5] pour une liste de références liées à ce débat). De nouveaux travaux, basés sur la morphologie, sont toutefois venus soutenir cette relation [16,19]. Dans ce contexte, les hypothèses paléontologiques de l'origine des Hippopotamidae ont été récemment révisées [5,6]. Cette note a pour objectif de proposer de nouveaux scénarios de l'émergence des Hippopotamidae en adéquation avec les résultats de cette révision et de discuter les paramètres contraignant ces scénarios sur le plan évolutif et environnemental.
Les résultats obtenus récemment sur l'origine des Hippopotamidae [5,6] (Fig. 1) soutiennent fortement l'hypothèse d'une origine au sein des Anthracotheriidae [11,14,17] et s'opposent à une origine au sein des Suidés [23,24,27]. Deux groupes frères possibles ont été proposés [5,6] pour les Hippopotamidae (Fig. 1), tous deux au sein des Bothriodontinae néogènes (anthracothères à denture sélénodonte). De plus, un clade (Cetacea (Anthracotheriidae + Hippopotamidae)) a été obtenu [6], permettant de réduire la lacune fossile supposée entre les premiers cétacés et les premiers hippopotamidés.
L'apparition des Hippopotamidae est discutée. Sur la base de matériel fragmentaire et non décrit, elle est plus souvent considérée comme ayant eu lieu au Miocène moyen : soit vers 18 Ma [12], soit, plus vraisemblablement, vers 16 Ma, avec le genre
En tenant compte de la distribution chronostratigraphique et géographique des bothriodontinés et des hippopotamidés miocènes (Fig. 2), ainsi que des incertitudes sur le groupe frère de ces derniers et sur leur première apparition, il est possible de proposer deux scénarios pour leur émergence.
Le premier scénario propose une émergence tardive et se base sur un groupe frère monogénérique :
Le second scénario est celui d'une émergence précoce des Hippopotamidae à partir d'un ancêtre commun avec le clade (
L'apparence bunodonte des molaires des Hippopotamidae diffère fortement de celle des molaires sélénodontes des Bothriodontinae, s'opposant, selon certains auteurs [17,23], à une émergence des premiers à partir des seconds. Néanmoins, les trois lobes formant les cuspides des Hippopotamidae sont positionnés comme les cristas et cuspides des bothriodontinés miocènes. Des modifications relativement simples de ces cristas (principalement raccourcissement) pourraient donner une morphologie similaire à celle observée chez les Hippopotamidae. Selon les scénarios décrits plus haut, ceci aurait dû toutefois se produire rapidement. Cette hypothèse est plausible, car des travaux récents [21] ont montré que des modifications génétiques mineures pouvaient résulter en des modifications importantes de l'aspect des crêtes des molaires de certains mammifères. De plus, une simple augmentation de l'épaisseur d'émail peut contribuer fortement à la simplification du schéma occlusal des molaires [20]. Le scénario d'émergence précoce décrit plus haut, plus long et impliquant des bothriodontinés moins sélénodontes que
Entre 16 et 12 Ma, une dégradation marquée du climat a affecté, entre autres, l'Afrique, résultant en un accroissement de l'aridité [15,30]. L'importance de ces événements pour l'évolution des mammifères africains a été récemment montrée [13]. Il a pu en résulter une fragmentation et un isolement des populations de mammifères semi-aquatiques (bothriodontinés, hippopotamidés), favorisant une évolution rapide. Ces paramètres ont donc pu être un facteur majeur dans l'émergence des Hippopotamidae (Fig. 2). Un autre facteur pourrait être lié à l'expansion des herbacées dans les biotopes africains. Les hippopotamidés sont devenus particulièrement abondants à la fin du Miocène [8], en même temps que les plantes en C4 (Fig. 2) [10]. Or, le régime alimentaire de ces animaux [7,9] suggère une forte relation avec ces végétaux. Une corrélation identique est observée entre la plus vieille occurrence des végétaux en C4 en Afrique et la date d'apparition des hippopotames la plus fréquemment citée [3].
Il est possible de tester les deux nouveaux paléoscénarios et les questions évolutives et environnementales qui leur sont liées, notamment par le réexamen ou la description du matériel publié et non publié attribué à
The family Hippopotamidae is unique among artiodactyls. Anatomically, it is distinguished by trilobate molar cusps and skeletal adaptations to intraspecific competition (large and robust skull, hypertrophied and hypselodont front teeth). Ecologically, hippos are the only extant semiaquatic large herbivores. Phylogenetically, their origin, yet recent
However, such a result implied a ca. 50 Ma gap in the fossil record of Hippopotamidae, between their first occurrence in Africa and their hypothetical divergence with cetaceans assessed at 64.5 Ma
Similarities between anthracotheriids and hippopotamids were pointed out early
Recently, 37 morphological features used to support the former or the latter hypotheses were re-examined in details and revised
The raw character analysis made by Boisserie et al.
Of the similarities between
The oldest hippopotamids, known by fragmentary remains, are African and were attributed to the genus
Nevertheless, the fragmentary status of the material used for describing
By taking into account the chronostratigraphical and geographical distribution of the Miocene bothriodontines (
This first scenario is based on a monogeneric sister group of Hippopotamidae:
The second scenario is based on a sister group of Hippopotamidae, including both
Hippopotamid molars are characterized by trilobate cusps, the wear pattern being triangular to trifoliate following lobe development. The bunodont appearance of these cusps was cited in favour of a hippo origin within groups with less selenodont dentition than Bothriodontinae
Kangas et al.
At a different level, Miocene hippopotamid cheek tooth enamel is proportionally much thicker than in bothriodontines. This slight difference can contribute to significant changes of the wear pattern, conferring a more bunodont appearance to the dentition
The scenario of early hippo emergence better agrees with the constraints related to dental evolution, given the less advanced selenodonty in the Early to Middle Miocene bothriodontines than in
The Middle Miocene was marked by a dramatic climatic and environmental shift. A major cooling of oceanic waters occurred progressively between 16/15 Ma and 12 Ma
Another important parameter to consider in relation to hippo origin is the expansion of grasses in African biotopes, notably that of grasses with a photosynthetic cycle in C4. At the end of the Miocene, the hippopotamines (i.e. all Hippopotamidae except
Testing of the two proposed palaeoscenarios and their evolutionary and environmental aspects can now be implemented through: a thorough re-examination of the published material attributed to the description of the unpublished material, notably from Kipsaramon; the comparison of these specimens with the Miocene bothriodontines; palaeoecological analyses of all this material (carbon and oxygen stable isotopes and dental microwear).
However, it is likely that the emergence of Hippopotamidae will not be fully understood without filling the gaps of the fossil record with more fossils from the Middle Miocene deposits of Africa.
Most grateful thanks for their prized help and advice to M. Brunet, S. Ducrocq, L.J. Hlusko, F.C. Howell, P. Vignaud, T.D. White, as well as to two anonymous reviewers. This work was supported by the Fondation Singer-Polignac, NSF (RHOI), MAE, MPFT, CNRS (SDV & programme ECLIPSE), and the ‘Région Poitou-Charentes’.
Relationships of Hippopotamidae within Cetartiodactyla, following
Fig. 1. Relations de parentés des Hippopotamidae au sein des Cetartiodactyla, d'après
Spatio-temporal distribution of the bothriodontines and hippopotamids during the Miocene in Africa and Asia, and environmental context: ?, forms with uncertain affinities; 1, 2, alternative FADs for Hippopotamidae; opt., climatic optimum.
Fig. 2. Répartition spatio-temporelle des bothriodontinés et des hippopotamidés au Miocène en Afrique et en Asie et contexte environnemental : ?, formes d'affinités incertaines ; 1, 2, premières apparitions (FAD) possibles pour les Hippopotamidae ; opt., optimum climatique.