Les études de biologie moléculaire permettent de calculer des distances entre les êtres vivants à partir des différences qu'ils présentent au niveau moléculaire, de les traduire par une série de dichotomies et d'en tirer des conclusions sur leurs relations phylétiques. En s'appuyant sur certaines données paléontologiques qui précisent l'âge géologique d'une des dichotomies, ces études visent à donner la date de toutes les autres (horloge moléculaire). Quelle que soit la méthode utilisée, les résultats sont concordants en ce qui concerne la phylogénie, mais très variables, pour ce qui est des datations. Le primate hominoïde
Several methods allow biologists to calculate the molecular distances between living beings and particularly hominoid primates. The most common are DNA hybridization, immunology, protein sequencing or DNA (mitochondrial or nuclear) sequencing. If the speed of the molecular evolution is the same in all lineages, larger is the distance, older is the common ancestor of two taxa. By this way it is possible to build a phylogeny among extant hominoid primates by a clade in which the species of every taxon share a more recent common ancestor than species that are not in the clade. A second step consists of the dating of the splitting between the different taxa or species. If a splitting between two different taxa whose molecular distance is known can be dated, the other splitting are dated in function of their different distances. But there is a large variation in the results. For instance the dating of the splitting between human and chimpanzees has been estimated commonly between 2.5 and 12 Ma depending on the used method and on the research crew.
Found in the Late Miocene layers of Northern Greece,
Whatever the size of the canines they are always smaller than that of recent apes and that of the fossil genus
On the upper premolars, there is a slight height difference between the two cusps and these cusps are rounded and particularly the buccal one of the P3/ has not the sharp and flat shape that is common among the apes. The same P3/ is also more bucally symmetrical.
The upper and lower cheek teeth have very thick enamel, which appears clearly on a well-marked wear gradient from M/1 to M/3. Some other Miocene primates, for instance
The anterior lower premolar, p/3, is relatively small, short and not elongated as are the apes P/3. The protocristid is also less oblique and the overall occlusal profile is not so different from that of the p/3 of
The molars, especially the upper of lower third molars, have several accessory cusps and they present a striking similarity with the australopithecines molars.
The relative proportions of the teeth are more hominid-like than ape-like.
The mandible is robust and the ramus is vertical. The mandibular condyle is narrow relative to its breadth and it is another shared character with recent Homininae.
Several characters of
During the Late Miocene, most of the known hominoid primate genera lived in Eurasia. Beyond the cited above genera, there were other genera (
Les hominoïdes modernes, homme, chimpanzés, gorille, orangs-outans, gibbons et siamangs sont rassemblés en deux ou trois familles en fonction des auteurs. Si gibbons et siamangs sont toujours réunis dans les Hylobatidae, l'orang-outan peut être l'unique représentant de la famille des Pongidae ou être incorporé dans celle des Hominidae, en compagnie de l'homme et des grands singes africains
Différentes techniques ont été utilisées pour évaluer les « distances » moléculaires entre les différents primates hominoïdes avant de traduire ces distances en millions d'années (Ma). Il n'est pas question d'en faire un inventaire exhaustif, mais de donner simplement quelques exemples en montrant la variété des dates ainsi obtenues.
D'après la comparaison de séquences de protéines, la date de 0,5 Ma correspondrait à la séparation entre la lignée humaine et celle conduisant aux chimpanzés
L'hybridation de l'ADN consiste à rassembler des fragments d'ADN appartenant à des espèces différentes avant de les séparer à nouveau en chauffant la préparation ; plus les animaux sont proches et plus la température nécessaire pour rompre les assemblages est élevée. Par ce biais, la séparation entre l'orang et les Hominidae a été estimée à 18 Ma et celle entre les trois genres d'Hominidae à 12 Ma
La comparaison de séquences d'ADN mitochondrial va donner, pour les mêmes dichotomies, tout d'abord
Une comparaison de l'ADN nucléaire lui-même
Comme on peut le voir à travers ce rapide aperçu, l'horloge moléculaire apporte des résultats à peu près concordants en ce qui concerne l'ordre des différentes dichotomies, mais fortement divergents si l'on prend en compte les datations obtenues. On notera également que certaines des dates proposées pour la divergence entre l'homme et les chimpanzés sont plus récentes que des fossiles actuellement attribués aux hominiens
Découvert dans le Miocène supérieur de Grèce du Nord dans trois gisements différents
Chez les grands singes et chez les hominoïdes anciens, ces dents, en particulier la P3, possèdent une muraille externe dissymétrique et des tubercules de taille inégale au bénéfice du tubercule buccal. Chez
L'épaisseur de la couche d'émail qui recouvre les dents jugales est liée, au moins en grande partie, au monde d'alimentation. Les hominoïdes dont la couche d'émail est mince doivent se cantonner à une nourriture relativement tendre et peu abrasive (fruits, bourgeons, jeunes pousses ou feuilles tendres) sous peine d'usure prématurée de la denture. Ceux dont la couche d'émail est plus épaisse sont adaptés à un régime alimentaire pouvant comprendre des objets relativement coriaces (tubercules, graines, racines). Ces deux types de nourriture correspondent à des milieux différents, forêts denses humides fournissant toute l'année ce type de nourriture dans le premier cas, ou des milieux plus ouverts, avec au moins une saison sèche pendant laquelle il faut se rabattre sur d'autres ressources. Les australopithèques du Plio-Pléistocène sont des primates du deuxième type, comme c'est le cas pour
Chez tous les primates catarhiniens, cercopithécoïdes ou hominoïdes à l'exception notable de l'homme et des australopithèques, il existe une grande facette d'usure sub-verticale située sur la portion antérieure de la face buccale de la première prémolaire inférieure (p3). Cette facette correspond au contact et au frottement de la canine supérieure lors de l'occlusion ; cette canine étant ainsi aiguisée en permanence. L'absence de cette facette chez
Lorsque l'on compare la morphologie des couronnes des molaires d'
Des études biométriques ont montré que, si l'on considère les proportions dentaires,
La branche montante (ramus) de la mandibule est robuste et s'élève verticalement. À la partie postérieure, elle présente un condyle d'articulation relativement étroit dans le sens antéro-postérieur. Cette particularité se retrouve chez les australopithèques et chez l'homme mais pas chez le gorille ou les chimpanzés, chez lesquels cette dimension du condyle est plus importante. Cette disposition pourrait être liée à une amplitude plus grande des mouvements ectaux de la mandibule chez les grands singes.
L'ensemble des traits morphologiques que nous venons d'évoquer brièvement constitue un faisceau d'arguments pour avancer l'idée d'une relation privilégiée entre, d'une part, les australopithèques et les autres hominiens plio-pléistocènes et, d'autre part, les australopithèques et
Ces recherches ont bénéficié de l'appui du CNRS (UMR 6046) et du projet international RHOI–NSF.
(
Fig. 1. (
Extant and fossil hominoid phylogeny (modified from Begun
Fig. 2. Phylogénie des hominoïdes actuels ou fossiles (modifié d'après Begun