The Early Pliocene Mabaget Formation (5.3–4.5 Ma), Tugen Hills, Kenya, has yielded remains of the African tragulid
Depuis 1998, la
La formation de Mabaget (Fig. 1) (appelée précédemment formation de Chemeron – Northern Extension [30]) recouvre les trachytes et les basaltes de la formation Kaparaina, dont le sommet est âgé de 5,3 Ma environ. Les ignimbrites et les cendres volcaniques de la formation de Mabaget ont livré des âges de 5,3 Ma et 4,3 Ma [6,30]. Ces dépôts volcanogéniques encadrent les principaux niveaux fossilifères, qui contiennent une faune abondante et variée incluant des hominidés anciens, dont l'âge est estimé compris entre 5,3 et 4,5 Ma. Cette date est légèrement plus ancienne que celle de 4,49–4,41 Ma, publiée par Deino et al. [6] pour la mandibule de l'hominidé de Tabarin [12]. Les hominidés fossiles ont maintenant été reconnus dans six localités de la formation de Mabaget; Mabaget [30,41], Pelion, Tabarin [12], Ngetabkwony, Sagatia et Tabarin North. Toutes ces localités sont situées dans la partie basale de la formation. Des restes de tragulidé ont été également trouvés à ce niveau, mais dans des sites de Mosionin et Tabarin, ainsi qu'un paon dans le gisement de Sagatia.
Le tragulidé de Mosionin est connu par une M1 (BAR 21’98) non usée, à laquelle il manque le métacône (Fig. 2(1)), et celui de Tabarin par une deuxième incisive droite (BAR 2236’03), également non usée (Fig. 2(2)).
Le protocône de M1 (longueur mésio-distale : 8 mm; largeur bucco-linguale : 9,5 mm) est brachysélénodonte, avec un cingulum buccal proéminent et acéré qui s'étend jusque sur la face antérieure de la cuspide. La crête antérieure du protocône s'étend buccalement et rejoint le style antérieur du paracône. La crête postérieure du protocône se termine au milieu de la couronne et ne rejoint pas la crête antérieure de l'hypocône. Le paracône est conique, avec des styles forts, l'antérieur étant en outre assez bas et le postérieur faible. Il présente une crête antérieure forte, qui s'étend de l'apex de la couronne au style antérieur courant parallèlement à une gouttière antéro-linguale, qui se termine à la base du style antérieur sur son bord buccal. L'hypocône est brachysélénodonte ; son cingulum distal s'étend vers le bord lingual, où il forme un faible renflement vers le collet. La crête antérieure de l'hypocône traverse la couronne et se termine à la base du métacône ; toutefois, elle n'atteint pas la crête postérieure du paracône. La crête postérieure de l'hypocône prend fin à la base du métacône. L'émail est faiblement ridulé. Les deux racines linguales sont fusionnées sur toute leur longueur, la distale étant plus petite que la mésiale (Fig. 2(1c)), comme c'est généralement le cas sur les M1 du genre, les M3 possédant souvent de très courtes racines, surtout la distale qui peut même être absente.
L'incisive inférieure de Tabarin, à couronne longue et étroite, présente une courbure distincte, située à environ un tiers du collet vers l'apex (Fig. 2(2a–e)). La couronne est légèrement comprimée labio-lingualement. Sur sa face linguale, on observe une crête verticale forte, issue d'un tubercule basal qui se termine près de l'apex de la dent ; par ailleurs, les bords mésial et distal sont renforcés par de fortes crêtes. La surface labiale est mousse et relativement plate. La racine, à section circulaire, est longue (5,6 mm). La couronne mesure 1,4 mm mésio-distalement, 1,6 mm labio-lingualement et 4,9 mm de hauteur.
Les comparaisons effectuées avec les incisives d'autres ruminants actuels ont montré que la dent est très proche morphologiquement et métriquement des i/2 du chevrotain d'eau,
Par leurs mesures et leurs caractères morphologiques, les dents du tragulidé de Mosionin et de Tabarin tombent dans la variation du tragulidé africain
Les paons actuels comportent deux espèces de grande taille,
Des restes d'une grande forme de paon ont récemment été signalés en Afrique, dans les gisements d'Aramis 1 et d'Aramis 6, en Éthiopie, datés du Pliocène inférieur [19]. Cette forme est très proche à la fois de l'espèce actuelle
Les restes provenant de la formation de Mabaget sont deux extrémités distales de tibiotarse, une droite et une gauche, provenant sans doute d'un même individu. Ils présentent les caractères morphologiques du genre
La présence d'un paon dans le matériel de la formation de Mabaget a une importante signification paléoécologique. Le paon bleu,
La formation de Mabaget a livré les restes d'Hominidae attribués à
In 1998 and 2003, the Kenya Palaeontology Expedition discovered tragulid remains at Mosionin and Tabarin, Early Pliocene (5.3–4.5 Ma) and a peafowl at Sagatia, all localities in the Mabaget Formation, foothills of the Tugen Hills, northern Kenya. These finds are of great significance as they indicate the presence of tropical forest in the region at the time of deposition. Early hominids, which have been found at six localities in the same formation, are thus associated with forest palaeoenvironments.
The Mabaget Formation (
Bar 21'98, from Mosionin, is an unworn left upper M1/ lacking its metacone (
The M1/ is slightly more than 8 mm in mesiodistal length and 9.5 mm in buccolingual breadth (
The Mosionin molar differs from those of
Comparison of measurements of the upper molars of
The second lower incisor from Tabarin has a long, narrow crown with a distinctive bend one third of the distance from cervix to apex (
Comparisons with extant ruminant incisors reveal that the Tabarin tooth is similar morphologically and metrically to lower second incisors of the water chevrotain
A specimen (1952–1980) of
The ‘water chevrotain’
Its present-day distribution is limited to tropical forest in which fruit is available for more than nine months per year
Extant peafowls comprise two large species,
Remains of a large peafowl were recently reported in Africa, at Aramis 1 and Aramis 6, in Ethiopia, dating from the Early Pliocene
The specimens from the Mabaget Formation comprise two distal extremities of tibiotarsus, a left and a right, probably from a single individual. They present typical morphology of the genus
The presence of a peafowl in the Mabaget fauna is important from the point of view of palaeoecology. The Blue Peafowl,
The Mabaget Formation comprises fluvial, lacustrine and volcanic sediments intercalated with several palaeosols. These palaeosols are laterally widespread in the formation and consist of dark brown to black, iron-rich, almost lateritic horizons with abundant ferruginous pisoliths. At present, this kind of deposit forms in humid climates, and is notable for the lack of carbonate nodules. Palaeosols in the underlying Kaparaina Basalt Formation are also lateritic in affinities. In the latter formation there are at least four thick red palaeosols devoid of carbonate nodules intercalated between lava flows. The evidence suggests that the climate was extremely humid at the time of deposition of both the Kaparaina and Mabaget Formations and that dry seasons, if they occurred, did not result in the formation of carbonate nodules. Evidence from the underlying Lukeino Formation suggests the same thing
The rodent fauna from the Mabaget Formation (Mein, pers. comm.) based on several hundred specimens, has no representation of gerbillids, which are common in the older Lukeino Formation, and are abundant today in woodland, savannah and steppe settings. The apparent absence of gerbillids in the Mabaget Formation accords with the forested palaeoenvironment deduced from other evidence.
For the past 40 years and more, the prevailing hypothesis about hominid origins has been that the family evolved in open country from a quadrupedal precursor, often described as a knuckle-walker
However, it was long ago suggested that 3 Ma ‘Lucy’ (
It now seems increasingly unlikely that protohominids ventured into the savannah as quadrupeds, then went through a knuckle-walking stage before becoming bipedal, a conclusion already suggested nearly four decades ago by Tuttle
Williamson
The faunal studies and examination of palaeosols in the Lukeino, Kaparaina and Mabaget Formations indicate that throughout the period represented by these formations (6–4.5 Ma), the Tugen Hills area was close to or within tropical forest, and that signs of semi-arid to arid conditions are rare to non-existent.
The discovery of fossil tragulid remains attributed to the extant species
We thank members of the Kenya Palaeontology Expedition for their help in the field, in particular Mr Kiptalam Cheboi. Research permission was accorded by the Kenya Ministry of Education, Research and Technology (Permit N° MOEST/13/001/28C 121). Funds were provided by the ‘Collège de France’ (Prof. Y. Coppens), the French Ministry of Foreign Affairs (‘Commission de fouilles’) and the CNRS (PICS 1048). We are particularly keen to thank the Community Museums of Kenya (Mr E. Gitonga) for their help and cooperation.
Pliocene and present-day distribution of
Fig. 1. Répartition actuelle et pliocène de
Tragulid and phasianid specimens from the Mabaget Formation, Early Pliocene, Tugen Hills, Kenya. (
Fig. 2. Tragulidés et Phasianidae de la formation de Mabaget, Pliocène inférieur, Collines Tugen, Kenya. (
Length/breadth plots of upper molars and dM4/ of extant and fossil
Fig. 3. Représentation bivariée du rapport longueur sur largeur des molaires supérieures et des dM4/ des