Les hétérochronies du développement sont définies comme des changements du « temps relatif d'apparition » et du « taux de développement » de caractères ancestraux. De telles altérations existent notamment chez les trilobites Phacopidae néodévoniens. Leur évolution est marquée par le « déplacement » progressif du complexe visuel vers les marges externes, accompagné du déplacement de la suture faciale. Cette évolution relève d’une pédomorphose. Ce caractère paraît adaptatif et se manifester dans de nombreuses lignées, entraînant entre celles-ci des convergences. Le phénomène de pédomorphose concerne également le changement dans le mode d'exuviation. Ce dernier caractère semble indépendant du milieu et représente un caractère hérité des formes ancestrales.
The concept of changes in timing and rate of development of morphological features during ontogeny is known as heterochrony [24]. Many heterochronies have been recognized by Alberch et al. [1] and clearly described and codified by McNamara [31] and Dommergues et al. [16]. Such heterochronies have often been reported in trilobites [22,30,32].
Amongst heterochronies, paedomorphosis corresponds to an ancestral juvenile morphology displayed in adult descendants. A paedomorphic evolutionary trend has been observed in Late Devonian phacopine trilobites. This trend concerns the regression of the visual complex, the prolonged functioning of the dorsal facial suture, and the regression of the genal spine.
In most trilobites the eyes are holochroal. The calcitic lenses are small and numerous, and closely packed. A continuous cornea covers the lens array. These lenses are all of the same size. The downward expansion of the eye creates extra space and consequently irregularities in packing are evident on an expanding surface [4,5].
The schizochroal eyes of phacopid trilobites differ from holochroal eyes in possessing thick biconvex lenses which are often relatively few in number and unusually large, separated by distinct interlensar slera. Their size increases regularly from the top to the bottom, and they are arranged in dorso-ventral files. The downward increase in lens spacing is a solution to the lens-packing problem [4,5]. But in one of the earliest of all schizochroal-eyed trilobites, the Early Ordovician Phacopina
Phacopines were primitively oculated, possessing compound eyes [23]. As trilobites grow from the larval period, the eyes appear at the anterolateral edges and with successive moults migrate inwards and backwards. The eyes grow in size; this is correlated with an increase of the lens number. In the later stages of phacopine evolution, it has been shown that the visual complex development is paedomorphically delayed (Fig. 2). The gradual regression of the visual complex leads to blindness. This feature seems to be adaptative, and may occur in all lineages leading between the lines to convergences [19].
Dorsal facial sutures are lines of weakness facilitating ecdysis. As phacopines grow from the larval period, the facial suture appears at the anterolateral edges and with successive moults migrates inwards and backwards. In Neodevonian phacopines, the “migration” of facial sutures inwards and backwards is progressively delayed (Fig. 2); it corresponds to a paedomorphosis,
This trend also concerns the prolonged functioning of the dorsal facial sutures. In the early larval period, phacopines moulted, like most other trilobites, by breaking the cephalon along the functional marginal suture, whereas in later stages these sutures became ankylosed (Fig. 3). Likewise in Neodevonian phacopine evolution, the change of moulting behaviour is progressively delayed (Fig. 2); it results from paedomorphosis,
As phacopines grow from the larval period, an allometric reduction of the genal spines occurs, which seems to be a general feature in phacopid early development [10,13,33].
Growth series of
Phacopidae reached a maximum in diversity during Middle Devonian; they then declined until end-Devonian, after the mid-Givetian Taghanic onlap. Only a few lineages of trilobites were adapted to deeper shelf environments [18].
Both blind and elliptical reduced-eyed phacopids occur from time to time from the Late Silurian, but the great majority of taxa from the Siluro-Middle Devonian show kidney-shaped and fully developed eyes with numerous lenses.
The gradual regression of the visual complex leading to blindness is an evolutionary trend observed in different families, evolving simultaneously and correlatively to an analogous environmental gradient [19], during the Upper Devonian. This feature seems to coincide to periods of pronounced eustatic deepening. This observed evolutionary trend affecting separate taxa, could be the result of a strategy implying a particular developmental heterochrony in Phacopidae : paedomorphosis giving a less complex visual field. Dommergues et al. [17] suggested that such an evolutionary trend may result from compromises between intrinsic factors, depending on ontogenetic potentialities which are limited in number, and extrinsic factors depending on edaphic constraints. In Phacopinae, heterochronies of development,
In addition, the end-Frasnian Kellwasser biocrisis is a time-interval of supposed environmental stress.
By contrast, other characters such as the prolonged functioning of the dorsal facial suture, or the persistence of a long genal spine, have,
Gould
Gould distingue deux types d’hétérochronies fondamentales : la péramorphose et la pédomorphose. Chez les Phacopinae néodévoniens, seule la pédomorphose est reconnue : des morphologies juvéniles ancestrales s’observent chez les descendants adultes. Dans ces lignées, les tendances évolutives concernent notamment : 1) la régression du complexe visuel, 2) le tracé de la suture faciale et 3) la régression de la pointe génale.
La plupart des trilobites ont un œil holochroal, c’est-à-dire comportant de nombreuses petites lentilles juxtaposées recouvertes par une membrane cornée unique. Les irrégularités de répartition de ces lentilles sont fréquentes. L'œil larvaire, quant à lui, possède des lentilles relativement larges, légèrement espacées et très convexes
A partir de l’œil holochroal, considéré comme le type « primitif » s’est vraisemblablement développé l’œil schizochroal des Phacopida ordovico-dévoniens.
L'œil schizochroal des Phacopida est unique dans tout le règne animal. Les lentilles circulaires, biconvexes, sont larges et espacées, relativement peu nombreuses, recouvertes de leur propre couverture cornéenne. Elles s'ordonnent régulièrement en files dorso-ventrales ; leur taille augmentant de haut en bas
Les espèces d'
L'œil schizochroal dérive probablement par pédomorphose d'un œil holochroal. Cette hypothèse s'appuie sur des comparaisons avec certains Arthropodes actuels. Les yeux composés de certains arthropodes actuels proviennent de la coalescence d'yeux simples et individualisés et, de la disparition des tissus entre eux
Les Phacopinae sont primitivement pourvus d’yeux bien développés
Au cours de l’ontogenèse, l’œil « se déplace » depuis une position latérale et antérieure, vers une position interne et postérieure, et acquiert de plus en plus de lentilles oculaires
Au cours de l’histoire phylétique des Phacopinae, on note la réduction progressive de la taille du complexe visuel : acquisition d’une surface visuelle elliptique, avec un nombre réduit de lentilles oculaires, de type «
Si on accentue cette tendance, l'œil, de plus en plus petit, porte de moins en moins de lentilles oculaires. Les formes ultimes sont aveugles comme
Ce caractère paraît adaptatif ; il se manifeste dans de nombreuses lignées, induisant des convergences évolutives qui rendent souvent difficile la détermination
Les sutures faciales sont des lignes de moindre résistance, peu ou pas minéralisées, normalement fonctionnelles à chaque mue, suivant lesquelles le tégument était susceptible de céder à la pression lors de l'exuviation. Ce mécanisme d'exuviation a été étudié en détail chez les Phacopinae par Richter
La suture faciale apparaît chez la jeune larve sur la bordure antéro-latérale du protocéphalon, puis, elle migre vers l'arrière et vers la glabelle au cours du développement ontogénétique (
Au cours de l’histoire phylétique des Phacopinae, la « migration » des sutures faciales vers l’arrière est progressivement retardée. Cette migration est incomplète chez
Les Phacopidae présentent au cours de leur ontogenèse deux modes d'exuviation successifs ( 1) un mode « 2) un mode « saltérien » où les sutures céphaliques sont ankylosées ; la fente d'exuviation est située au niveau de l'articulation céphalo-thoracique, permettant le dégagement vers l'avant du trilobite, par renversement de la pièce céphalique rejetée (
Au cours de l’histoire phylétique des Phacopinae, le changement du mode d'exuviation est progressivement retardé (
Dans l’état actuel des connaissances, ce caractère n’a ni signification adaptative connue, ni relation avec un paramètre édaphique. Cependant, il est fort probable qu’il existe une relation « mécanique » entre le fait que l’ankylose apparaisse très vite dans le développement et un complexe visuel très développé. Mécaniquement, il semble plus difficile de muer
Chez les Phacopinae, au cours de l'ontogenèse, la pointe génale se réduit à un tubercule, puis disparaît. La disparition de cette épine est allométrique. Ceci a été observé par Osmólska
Toutes les séries de croissance étudiées de
La persistance de la pointe génale, caractère typiquement larvaire, dans les stades post-larvaires chez plusieurs espèces, est manifestement liée à des hétérochronies pédomorphiques,
Rien ne paraît indiquer pour ce caractère une quelconque valeur adaptative, ou une liaison plus ou moins directe avec les facteurs environnementaux.
L'étude des variations du rythme de développement de différentes structures au cours de l'évolution d'une lignée nécessite, au préalable, la connaissance de l'ontogenèse avant d'étudier ses changements le long de la lignée. Ceci constitue un champ important des études morphologiques sur les organismes fossiles. Ces variations dans le temps de développement ont été bien codifiées, mais au-delà de la terminologie, leur signification évolutive reste souvent mal connue
Après un développement maximum de la diversité pendant le Dévonien moyen, les Phacopidae sont sévèrement affectés lors de la grande transgression taghanique au Givétien moyen/supérieur. Seules quelques lignées de trilobites s’adaptent à des habitats benthiques de plate-forme externe, réputés plus profonds
Les Phacopidae, avec peu de lentilles ou aveugles, sont présents ponctuellement depuis le Silurien terminal, mais la majorité des taxons du Siluro-Dévonien moyen sont « normalement » oculés. La réduction de l’œil conduisant à la cécité est une tendance observable dans différentes familles (Proetidae et Phacopidae) phylétiquement indépendantes, évoluant simultanément au Dévonien terminal, et parallèlement à un même gradient environnemental
Dommergues et al.
L’événement Kellwasser de la fin du Frasnien, l’une des crises biologiques majeures du Paléozoïque, a induit de fortes perturbations environnementales globales. De façon synchrone,
Au contraire, d'autres caractères tels que le prolongement du fonctionnement des sutures faciales, ou la persistance d'une longue pointe génale, n'ont, semble-t-il, ni signification adaptative évidente, ni liaison avec un paramètre édaphique.
Cette approche de l'évolution permet 1) de séparer ce qui revient aux contraintes morpho-fonctionnelles imposées par le milieu, de ce qui revient aux contraintes génétiques héritées de l'espèce souche et 2) de trouver par quels moyens une espèce modifie sa morphologie au niveau de l'ontogenèse (par le biais des altérations des séquences ontogénétiques).
Distribution des lentilles oculaires chez différents trilobites.
Fig. 1. Lens packing in trilobites.
Les Phacopinae du Dévonien : morphologie, mode de vie et distribution stratigraphique. Histoire phylétique en liaison avec les modifications paléoenvironnementales. Les cartouches ontogénétiques décrivent les variations du complexe visuel et de la suture faciale associée. Le début de l’ankylose des sutures faciales est indiquée par une petite flèche.
Fig. 2. Devonian Phacopinae: morphological, ecological and stratigraphical data. Phyletic history related to paleoenvironmental changes. Ontogenetic cartouches display general morphologies of the shell. The beginning of the facial suture ankylosis is indicated by a small arrow.
Modes d'exuviation rencontrés chez les phacopinés.
Fig. 3. Exuviation modes in phacopines.