Pour Stephen Jay Gould (
Stephen Jay Gould [9] emphasised the importance of the bacterial (prokaryote) world, right from the beginnings of the history of life, up to the present day and, even into the future: they represent the first forms of life for which fossil evidence exists, they were the only forms of life for most of the first half of the history of the Earth, they can resist extreme environments, they are taxonomically the most numerous organisms in existence and, finally, the oxygen that enabled the eukaryotes to evolve and develop was a product of the oxygenic photosynthesising bacteria. The paramount role of bacteria in the regulation of planetary processes is also emphasised the Gaia hypothesis [23,28,53].
One of the major contributions of Gould and his colleague Eldredge to palaeontology was their hypothesis of punctuated equilibria [7], whereby evolution occurs rapidly over short periods of time, separated by long, intervening periods of stasis. Moreover, Gould [9] suggested that the various forms of life on the planet today represent a simple diversification, or increase in complexity, from these simple organisms who appear adjacent to the left wall on the scale of complexity (Fig. 1), rather than a directed evolution towards complexity. He considered that the element of chance played an important role in evolution. Gould's philosophy, together with that of his collaborator Niles Eldredge, is elegantly summarised by Armand de Ricqlès [35].
These hypotheses were enlarged by Knoll and Bambach [19], who added ecosystem complexity (ecospace) to the equation. They postulated six, successive, major evolutionary stages, or megatrajectories. The jump from one stage, or megatrajectory, to the next would require surpassing a right wall or barrier, represented by the structural and biochemical limits to possible evolution. These jumps are related to the appearance of new environmental conditions that create a crisis of survival (Eldredge and Gould’s punctuated equilibria) but at the same time, stimulated innovative exploitation and, thus, evolution.
Evolution in the prokaryote domain cannot, however, be considered in the same light as evolution in the eukaryotes. Prokaryotes reproduce predominantly by haploid cell division which does not lead to gene mixing, as in sexual reproduction in the eukaryotes. On the other hand, lateral gene transfer is common among the prokaryotes and was probably even more common in the early period of Earth’s history with which we are concerned. This process is the basis of the prokaryotes’ phenomenal success in adapting almost instantaneously to rapid changes in the environment and, thus, to their incredible survivability [21,28].
Life appeared on an Earth whose environment was extreme, compared to that of the planet today [48,52]. Temperatures were higher, volcanic and hydrothermal activity were greater, the Earth was anoxic and the atmosphere was composed mostly of CO2; there was no protective ozone layer, and impacts by extraterrestrial bolides were far more severe and frequent. The early Earth offered a wide variety of habitats for colonisation, ranging from the deep sea, shallow water basins, the littoral environment, as well as subaerial habitats, and hydrothermal springs occurring in deep, shallow and subaerial environments. However, continents sensu stricto surrounded by broad, shallow platforms, typical of the present-day Earth, did not appear until the Late Archaean.
This paper describes the oldest microfossils (prokaryotes), placing them in their environmental and evolutionary context (i.e. in relationship to the geological evolution of the Earth and to the evolution of life). Following the example of Gould, emphasis is placed on microfossil morphology. The oldest fossils, dating back to almost 3.5 billion years ago, occur in silicified volcaniclastic and chemical sediments in 3.5–3.3 Ga-old formations in the greenstone belts of Barberton in E. South Africa and the Pilbara in NW Australia (Fig. 2) (N.B.: previous interpretations of life in 3.8 Ga rocks from West Greenland [33,34,36,40]are now considered to be either false or, at best, tenuous [8,20,30,32,44,49]). The microfossils comprise simple unicellular organisms (Figs. 3 and 4) that are identical to modern prokaryotes in morphology [46,51,52]. They include: (1) different types of filaments with diameters ranging from 0.25 up to 2.5 μm, and lengths up 100 μm or more; (2) different types of coccoids (many of which were in the process of cell division when they were fossilised), with diameters ranging from 0.5 to 1 μm; (3) vibroids between 2 and 3.8 μm in length and 1 μm in diameter (also displaying cell division); and (4) 1 μm long rods. Many of the microfossils present a rugged, deflated appearance, indicating that they were dead and had lysed before fossilisation. The original micro-organisms also exhibited the colony, and biofilm and mat forming behaviours typical of their modern counterparts. Colonies may include a few (Fig. 3a) to many (Fig. 3b), even hundred of individuals. They are often composed of more than one species (consortia, e.g. Fig. 4b). The colonies formed biofilms or microbial mats at the surfaces of volcaniclastic sediments deposited in shallow water to littoral environments (Fig. 4) and appear to be widely distributed. These biofilms were delicate in protected aqueous habitats (Fig. 4b) but robust and resistant in exposed, evaporitic environments (Fig. 4a) [52]. The organisms interacted with their sedimentary environment with the stabilisation of sediment surfaces due to the formation of polymer-rich biofilms or mats (cf [6]). The polysaccharide-rich organic material (micro-organisms and biofilms) also acted as a substrate for the precipitation of minerals in solution, notably silica. They were thus preserved by permineralisation [46,50–52]. Moreover, they produced microbialite structures of macroscopic proportions, such as tabular and domal stromatolites (Figs. 4a and 5) [3,12,51].
The organisms represented by these early microfossils exhibited quite a wide range of morphological and ecological diversity. Filamentous, coccoid, vibroid and rod-shaped morphologies are represented, but not spiral forms (the rectangular to amorphous shapes typified by the hyperthermophiles do not seem to be present; indeed, the hyperthermophiles were a later evolution). Furthermore, they occurred in a wide range of environments, including shallow water, partially exposed littoral, evaporitic and hydrothermal environments (they may have occurred in other environments, such as the deep sea or planktonic realm, but no dedicated studies have yet been made of relevant material). These organisms probably represented thermophilic anaerobes that used inorganic (chemolithotrophy), or organic (chemoorganophily) and, probably, light (photosynthesis) as energy sources. Despite their widespread occurrence in sun-bathed habitats, there is no morphological or mineralogical evidence for the existence of organisms similar to cyanobacteria, i.e. organisms using oxygenic photosynthesis, in the Early Archaean cherts.
The degree of diversity exhibited by these early organisms indicates that life had evolved well beyond the primitive first cellular stage, the latter presumably represented by simple spherical cells, limited to the hydrothermal vent environment. Nevertheless, they still represent organisms that occurred adjacent to the left wall of complexity [9]. As far as can be ascertained from the fossil record, this early life had already exploited all the possible ramifications of diversification within an anaerobic environment and within the habitats available on the early Earth. Further evolution from this stage involved the development of organisms undertaking oxygenic photosynthesis that opportunistically invaded the newly formed, Mid-Late Archaean, sunlight-bathed, shallow water continental platforms.
Dans le vaste domaine de l’évolution, Stephen Jay Gould et son collègue Niles Eldredge ont avancé une hypothèse
Reprenant les théories de Gould dans le but de prédire les types d’organismes et les niveaux d’évolution susceptibles de se développer sur d’autres planètes, Knoll et Bambach le stade de l’origine de la vie jusqu’au dernier ancêtre commun universel ; la diversification des procaryotes (le terme procaryote désigne ici l’ensemble des Bactéries et des Archeae. Bien que possédant des génomes et des enveloppes cellulaires différentes, les organismes de ces deux grands domaines ont des morphologies semblables (à noter que Gould utilise le terme « bactéries » pour désigner l’ensemble des Bactéries et des Archaea, une terminologie n’a plus cours, aujourd’hui) ; la diversification des eucaryotes unicellulaires ; la diversification des organismes multicellulaires aquatiques ; l’invasion des terres émergées ; l’ère de l’intelligence.
Vue de cette manière, l’évolution semble suivre une direction bien définie. De plus, une butée droite peut être ajoutée à la butée gauche de la complexité des organismes ; celle-ci représentera les limites structurales ou biochimiques des possibilités d’évolution à chaque stade, limites qui pourraient, cependant, être dépassées au stade suivant
Le présent article porte sur la recherche de la butée gauche de l’évolution, à savoir les premiers vestiges de la vie dans les roches de l’Archéen inférieur d’Australie et d’Afrique du Sud, vieilles de 3,4–3,5 milliards d’années (Ga). Suivant une démarche chère à Gould, cette recherche est basée sur l’étude de la morphologie des microfossiles. Les microfossiles trouvés dans les cherts (silicates de type silex) de cette époque présentent une morphologie d’organismes unicellulaires de type procaryote, semblables à certains procaryotes modernes. Ces vestiges représentent un niveau d’évolution qui a déjà dépassé la première méga-trajectoire de Knoll et Bambach «
«
Dans son dernier commentaire, Gould souligne l'hypothèse selon laquelle l’espèce humaine n’est qu’un accident de la nature et non le résultat d’une évolution continue et implacable.
Dans son livre
Enfin, je partage l’analyse de Gould sur l’importance permanente du monde bactérien et la place extrêmement modeste occupée par l’espèce humaine sur l’échelle de l’évolution. D’autres auteurs ont également souligné l’importance de la présence continue des procaryotes dans la régulation des processus biogéochimiques de la planète (que quelques-uns appellent « respiration ») : c’est à cause du métabolisme bactérien que notre planète est viable pour les organismes plus complexes, comme, par exemple les eucaryotes et, notamment, l’espèce humaine. James Lovelock
Afin de placer les premiers vestiges de vie dans leur contexte géologique et dans celui de l’évolution, les étapes principales dans l’évolution précoce de la Terre et la vie sont rappelées ci-après :
La vie, dans sa forme cellulaire minimale, i.e. des molécules pouvant stocker et transmettre de l’information, capables de tirer leur énergie de l’environnement, et protégées par une membrane, a fait son apparition il y a plus de 3,5 milliards d’années (Ga), comme en témoignent les plus anciennes traces du vivant trouvées dans des roches de cet âge
La Terre primitive consistait en de petits (proto)continents émergeant des rides océaniques et des panaches du manteau, et ressemblait probablement à l’Islande d’aujourd’hui. Une diminution graduelle du flux de chaleur provenant de la dégradation des éléments radioactifs du manteau, combinée à un fractionnement de la croûte, a dû produire graduellement une croûte plus rigide. Le processus de tectonique des plaques que nous connaissons aujourd’hui a dû se mettre en place pendant les premiers 1,5 Ga de la Terre, conduisant à des masses continentales entourées de grandes plates-formes et de bassins d’eau peu profonde. L’atmosphère de la Terre primitive était dominée par du CO2 avec un apport assez important de CH4 et des traces de N2 et d'H2O. Pendant l’Archéen supérieur et le Paléoprotérozoïque, le taux d’oxygène dans l’atmosphère a commencé à augmenter du fait de l’enfouissement du carbone (sous forme de biomasse organique et de dépôts de carbonates) dans les sédiments de l’océan, et puis dans le manteau, grâce à la tectonique de plaques
La vie est apparue à des températures élevées sur une planète ne possédant pas d'oxygène libre dans l’atmosphère (voir
Tout organisme qui se réplique a besoin d’une source d’énergie et d’une source de carbone. Le moyen le plus simple pour obtenir de l’énergie chimique est la chimiolithotrophie. Au début, les organismes primitifs la tiraient probablement à partir du fer, qui était abondant sur la Terre primitive, par la réaction suivante :
Il y a probablement eu deux sources de carbone : initialement, le carbone organique produit par la synthèse prébiotique et, plus tard, celle obtenue à partir du CO2, par autotrophie de type photosynthèse.
L’expression « sélection naturelle » est souvent utilisée pour qualifier l’évolution de la vie primitive. Il y a cependant une différence fondamentale entre les procaryotes et les eucaryotes et l’évolution des deux groupes doit être traitée séparément
Pour revenir aux premiers vestiges de la vie à 3,5 Ga, les micro-organismes fossilisés se trouvaient au niveau de la butée gauche de la complexité de la vie. Leur diversité était étonnante (j’y reviendrai plus loin) : on trouve des mattes bactériennes dans tous les environnements préservés (bassins peu profonds, zone littorale, aux abords des sources hydrothermales, dans des eaux alcalines et salines, etc.) et la photosynthèse anoxique était déjà active
L'oxygène, un produit de la photosynthèse oxygénique était un poison pour la plupart des espèces vivantes à l’époque, mais indispensable à la vie eucaryote. Il est extrêmement difficile de situer l’apparition des eucaryotes sur la base de leurs traces fossiles car, à leurs débuts, les eucaryotes ne présentaient pratiquement pas de différences morphologiques avec les procaryotes. Ces premiers eucaryotes, similaires en structure à des procaryotes, n’auraient pas encore développé les mitochondries, les chloroplastes et le noyau isolé par une membrane qui sont caractéristiques des eucaryotes évolués. Les premiers vrais eucaryotes devraient être le résultat des symbioses entre des procaryotes et les eucaryotes primitifs
D’une certaine façon, Mars a suivi une évolution géologique similaire à celle de la Terre, ce qui permet de penser que la vie a pu y apparaître. Il y a, cependant, des différences fondamentales qui vont jouer sur une éventuelle évolution (ou absence d’évolution) de la vie unicellulaire sur Mars. A l’inverse de la Terre, il semble que la planète Mars n’ait jamais été couverte par un océan, bien que l’existence de l’eau à sa surface pendant les premiers 500–700 Ma de son histoire paraisse aujourd'hui incontestable
Avec les mêmes ingrédients que sur Terre (des molécules organiques, de l’eau liquide et une source d’énergie, soit hydrothermale, soit solaire), il n’y a pas de raison pour que la vie ne soit pas apparue sur Mars. L’absence d’un océan global n’était pas fondamentale; il suffisait d'avoir de l’eau liquide au voisinage de sources hydrothermales, qui devaient être fréquentes sur la jeune planète, quand le flux de chaleur intérieur et le flux d’impacteurs étaient plus élevés. La date d'apparition de la vie martienne, par rapport à celle du bombardement intensif, est cruciale. Si la vie est apparue avant 4,0 Ga, ce qui est théoriquement possible du fait du refroidissement plus rapide de Mars, elle risquait fort d’être détruite pendant le bombardement. Aurait-elle pu apparaître après 3,85 Ga ? La planète subissait déjà une dégradation de son environnement. Il y avait cependant toujours des habitats possibles avec de l’eau liquide autour des zones à activités volcanique et hydrothermale (provoquée aussi par les impacteurs). Ces zones isolées favorables n’avaient pas une durée suffisante pour permettre le développement d'une hypothétique vie martienne. Dans le cas où la vie serait apparue après 3,85 Ga, elle aurait forcément dû débuter sur la butée gauche de la complexité de Gould. Il est impossible qu’elle ait pu se développer au-delà d’un stade très primitif, parce que la planète était en train de cesser son activité géologique. Nous avons souligné ci-dessus le caractère indispensable d’une activité géologique continue pour maintenir un environnement convenable pour la vie et pour créer des habitats propices à l’évolution d’organismes avec un métabolisme nouveau et plus complexe. Ce processus n’a pas eu lieu sur Mars. Si la vie martienne hypothétique n’a pu trouver refuge dans le sous-sol congelé, et se maintenir dans cet état jusqu’à aujourd’hui, elle est maintenant éteinte.
Jusqu’à récemment, les cherts (silex), les
Jusqu’à récemment, les traces de vie les plus anciennes, vieilles de 3,7 à 3,8 Ga, reposaient sur des signatures des isotopes du carbone et des vestiges de procaryotes qui ont, ainsi que de levures, qui ont été trouvés dans les roches d’Isua
Cela dit, il est néanmoins vraisemblable que la vie ait déjà existé à l’époque de la formation des protolithes des roches d’Isua/Akilia, qu’elle ait été bien établie et relativement évoluée, comme le montre l’étude d'échantillons légèrement plus jeunes des ceintures de roches vertes de Barberton et du Pilbara. En effet, van Zuilen et al.
La diversité de la vie procaryote dans les roches sédimentaires les plus anciennes (vieilles de 3,3 à 3,5 Ga) et les mieux préservées, de Barberton en Afrique du Sud et du Pilbara en Australie, est étonnante. Les sédiments de Barberton et du Pilbara, composés de cendres, de clastes volcaniques et de précipitations hydrothermales, représentent des dépôts authigènes formés dans des bassins peu profonds autour de petits (proto)continents qui, à l’époque, n’avaient pas de plates-formes continentales. Les sédiments se sont également déposés sur les terres dans les zones littorales et sur les talus fluviaux. Les précipitations hydrothermales consistaient essentiellement en dépôts de silice mais on note aussi des dépôts de gypse, de barytine, de carbonates et de minerais de fer rubanés.
Des organismes présentant des ressemblances morphologiques avec des procaryotes actuels ont construit des mattes ou biofilms à la surface des sédiments déposés dans les bassins peu profonds et dans la zone littorale. Les morphologies de ces procaryotes fossiles incluent des formes en filament, vibrion, coque, chaîne de coques, et bâtonnet (
En général, les organismes sont associés à des polymères (des polysaccharides ou
Les biofilms ont des textures diverses selon l’environnement où ils se sont formés. En eaux calmes et protégées, ils peuvent être fragiles, consistant en de très fines pellicules de polymères liant les procaryotes. Par contre, les biofilms formés dans les zones littorales exposées à l’air, aux rayons UV, et au dessèchement, sont beaucoup plus épais et robustes. De plus, ces biofilms montrent des traces de dessèchement sous forme de craquelures de la pellicule et de précipitations de minéraux évaporitiques, comme par exemple la calcite, l'halite et la sylvite.
Les microbialites sont des roches formées par l'activité microbienne. Les microbialites les mieux connues sont les stromatolithes. Les grands édifices microbiens, comme les stromatolithes spectaculaires du Protérozoïque sont inconnus à l’époque de l’Archéen inférieur. En revanche, il y plusieurs types de stromatolithes de petites dimensions. Hofmann et al.
À l’échelle de l’histoire de la vie, les données rapportées ici concernent une vie relativement simple et représentée par des microorganismes unicellulaires, les procaryotes. En même temps, cette vie était déjà bien diversifiée, dans les limites d’un métabolisme anaérobie (à la Gould
À la date d’aujourd’hui, nous ne disposons d’aucune roche contenant l’histoire des premiers pas de la vie jusqu’à l’apparition de LUCA (
Comme on l'a déjà évoqué, la relation intime entre la vie et la planète sert de base à l’hypothèse de Gaia
Dès l’apparition de la photosynthèse oxygénique et des cyanobactéries, la vie a fortement influencé la formation des sédiments, surtout des calcaires, avec la précipitation de bio-minéraux, comme, par exemple le carbonate de calcium et les phosphates, pour former des stromatolithes, très fréquents dans l’Archéen supérieur et le Protérozoïque. De plus, les grands dépôts de fer rubanés sont dus à l’oxygène, gaz produit par les cyanobactéries et présent dans l’atmosphère et dissous dans l’eau de mer. Même avant l’apparition des cyanobactéries, les procaryotes de l’Archéen inférieur ont influencé la précipitation des minéraux au voisinage des mattes microbiennes et leur propre fossilisation. Toutefois, cette influence est restée mineure par rapport à celle des cyanobactéries de l’époque suivante, car la biomasse de l’Archéen inférieur était faible, comme déjà mentionné. Dans les limites de notre étude, il semble que des minéraux, comme, par exemple, la calcite, l'aragonite et les halogénures, aient précipité à l'intérieur et sur les biofilms ; de plus, les biofilms ont été perminéralisés ou remplacés par la silice. Comme je l’ai expliqué dans mes articles
Les eaux de l’Archéen inférieur étaient riches en silice dissoute d’origine hydrothermale
En conclusion, les premiers vestiges des systèmes vivants démontrent que la vie interagissait déjà avec son environnement; elle exploitait les niches disponibles et, en contre-partie, elle altérait son environnement (
Gould
Je remercie vivement mes collègues A. Brack et B. Barbier pour le soin qu’ils ont apporté à la lecture de ce texte et à l’amélioration du français. Les commentaires très appréciés de F. Martin, E. Verrecchia et D. Néraudeau ont permis d’améliorer le contenu du manuscrit.
Fréquence des espèces par rapport à leur complexité, soulignant la prééminence des bactéries (figure d'après Gould
Localisation des terrains de l'Archéen inférieur mentionnés dans le texte.
Diversité de morphologie des bactéries fossiles de l'Archéen inférieur. (a) Colonie de bactéries vibrions (avec la permission d'Elsevier) ; (b) colonie de deux espèces de coques, une avec un diamètre de 0,8 μm et l'autre avec un diamètre de 0,4 à 0,5 μm, dont beaucoup sont en division cellulaire (flèches) ; (c) fragment d'une bactérie filamenteuse ; (d) coques en forme de chaîne (avec la permission d'Elsevier).
Biofilms formés à la surface des sédiments (Archéen inférieur). (a) Biofilm épais formé et desséché dans la zone littorale ; (b) biofilm fin formé sous eau et consistant en une pellicule fine de polymère (pol), des filaments bactériens dégradés et des coques (flêche) (qui sont presque indifférenciables, à ce grandissement, des microcristaux de quartz).
Stromatolithes de l'Archéen inférieur. (a,b) Vue en section et plan d'un stromatoloïde en forme de cône cf.
Les principales étapes de la vie terrestre.
The first stages of life on Earth.